Structura și funcția capilare - dinamica sistemului cardiovascular

Porțiunea principală în care se înregistrează o scădere semnificativă a valorii tensiunii arteriale este în fața capilarelor și reprezintă o regiune a cărei rezistență poate fi controlată. Odata cu acest lucru necesită o cădere de presiune considerabilă de-a lungul capilar, pentru a asigura fluxul de sânge la un calibru foarte mic al acestor nave. fluxul de sânge în vasele capilare este mult mai mică decât în ​​alte părți ale patului vascular, datorită zona vasta din totalul secțiunii transversale a capilarelor. Din același motiv și capilarele de suprafață generală este suficient de mare, inclusiv în ceea ce privește cantitatea de sânge în fiecare tub capilar în raport cu volumul total al patului capilar. Trecând prin capilarele, sângele este foarte strâns legat de spațiul de țesut extravascular, ceea ce creează condiții favorabile pentru schimbul rapid de substanțe se realizează prin difuzie.

FIG. 1.10. Structura fină a capilarelor.

(P) pe partea de sus a figurii. spațiu extravascular umplut fluid intercelular (CF).
Celulele B. Capillary Endotelial formate interconectate „ciment intercelular“ și formând un tub. Aparent, apa, gaze, molecule organice mici si, eventual, unele electroliți testate prin celule endoteliale. Practic capilar schimbate, probabil prin ciment intercelular (a se vedea. Text). Se crede că elementele celulare ale sângelui pot trece prin porii dintre celulele endoteliale.
A. Capilarele sunt tuburi cilindrice ale căror pereți constau dintr-un singur strat de celule endoteliale (E) conectate de margini (J). diametru Capillary aproximativ aceeași cu cea a celulei roșii sanguine (R). Veziculele (V) sunt structuri inelare exprimate la suprafața celulei este mai bună. Acestea joacă un rol important în transportul substanțelor prin peretele kapnllyarnuyu. Figura prezintă infarctul capilar (M), care este vizibil de tăiat

 Ioni și molecule mici difuze a lungul peretelui capilar la o rată uimitoare. Flexner și colab. [5, 6] a studiat această problemă cu un trasor radioactiv și a concluzionat că 60% din sodiu în plasmă este schimbată cu extravascular de sodiu timp de 1 min. În mod similar, 64% dintre clorurile de plasmă și 140% din apa sunt de asemenea schimbate pentru fiecare minut. Folosind metode cantitative mai precise, Papenheimer și colab. [7], sa observat că masa schimburilor de apă și molecule liposolubile de 200 de ori mai rapid decât cel așteptat Flexner și colab. (A se vedea, de asemenea, cap. 4). Ei au descoperit că zona în care peretele capilar este capabil de a sări peste dimensiunea particulelor unei molecule de apă ocupă mai puțin de 0,2% din suprafața totală a capilarelor. găuri ultramicroscopice sau pori ale pereților capilari au un diametru de aproximativ 3 nm, care este suficientă pentru a permite difuzia moleculelor insolubile în grăsimi având dimensiuni variind de la dimensiunea moleculei de clorură de sodiu până la mărimea moleculei de hemoglobină. Asta este ceea ce face posibil pentru a înțelege de ce valoarea

a spus pori este într-adevăr egală cu o medie de 2,4 nm. Suprafața ocupată de porii, este foarte mic, deoarece porii sunt localizate numai în spațiile dintre celulele endoteliale adiacente. Moleculele solubile în grăsimi pot difuza prin grosimea celulelor endoteliale capilare. Difuziunea dioxidului de oxigen și carbon poate fi prin orice porțiuni ale peretelui capilar.

Structura peretelui capilar

Video: Curățați propriul suflet 20050115 Grabovoj GP

Celulele endoteliale, asemănătoare omletă în schiță partea însorită, au o grosime de aproximativ 1 micron, cu excepția locului unde se afla nucleul (Fig. 10.1, B). În conformitate cu aceste reprezentări ale aceleiași celule sunt conectate între ele substanță, care se numește cimentul intercelular. Este un lanț de molecule, care formează punți în golurile dintre celulele adiacente. Distanța dintre aceste molecule formează o similaritate sită în peretele capilar și corespunde porii descrise mai sus.
Numărul și mărimea capilarelor nu poate provoca, dar surpriza. Deși se presupune că datele Krogh oarecum exagerate, dar acestea sunt aproape de adevăr (Majno [8]). „Ar trebui să fie o anumită imaginație tensiune să-și imagineze modul în care valoarea pătrată, care nu este mai mare decât secțiunea transversală ace normale, situate la aproximativ 700 de tuburi paralele care transporta sânge și musculare fibre 200“. Pe baza datelor de microscopie de lumină, a sugerat existența unor căi multiple sau moduri de mișcare a moleculelor și a particulelor din sange prin peretele capilar în spațiul extracelular în diferite țesuturi (Fig. 10.1, B). Penetrarea peste celulele endoteliale recunoscute prin mișcarea convențională a moleculelor mici, solubile în grăsime, la fel ca și prin ea permeat de molecule de oxigen, dioxid de carbon și apă. Trecerea de alte substanțe (inclusiv molecule și proteine ​​anorganice și organice mici) prin membrana celulară a fost considerată extrem de dificilă. Permite posibilitatea de penetrare numai prin conexiuni între celule, adică. E. endotelială prin decalaj intercelulare. Reprezentarea schematică prezentată în Fig. 1.10, b, reflectă caracteristicile structurii și complexitatea structurii capilarelor în diferite țesuturi ale corpului (vezi cap. 4). Recent, atunci când microscopia electronica a devenit, practic, accesibil pentru mai multe laboratoare, peretii capilarelor anatomiei funcționale supuse mai atentă cercetare. Performanța noastră în acest domeniu au fost revizuite Majno [8] și COTRAN [9].
Aspecte funcționale ale proceselor metabolice din capilarele a fost analizat pe larg și Landis Rarpenheimer [10]. Sa arătat că, în ciuda suprafeței imense a milioane de peretii capilarelor si membrana endoteliale foarte subțire, trecerea majoritatea moleculelor prin celulele endoteliale se face cu mare dificultate. Apa, ionii și moleculele din plasmă sunt relativ puțin solubilă în grăsimi, sunt reținute membrana celulelor endoteliale. Cu toate acestea, în ciuda acestui fapt, schimbul tuturor acestor molecule între sânge și țesuturi se realizează foarte eficient și rapid. Acest lucru se explică prin faptul că materia insolubilă în grăsimi ușor difuza prin joncțiunile celulă-celulă (vezi. Fig. 10.1, B). Timp de mulți ani, a permis existența unor conexiuni intercelulare de găuri mici, sau pori, prin care pot fi schimbate aceste molecule. Această înțelepciune convențională a fost supusă revizuirii în ultimul timp, cand cercetatorii au venit la ajutorul unui microscop electronic, care a ajutat pune în evidență structura fină a capilarelor. microscopul electronic negat notiunea de existenta porilor și a deschiderilor în joncțiunile dintre celulele endoteliale și au arătat că conexiunile lor linie sunt anatomică nex t. E. Se închide compusul (vezi. fig. 1.10). In plus, a relevat faptul ca celulele endoteliale contin cantitati mari de umbre sau vezicule circulare, care sunt considerate ca un potențial mecanism de transport activ direct peste celula printr-un proces numit pinocitoză. În plus față de acest concept se constată că vacuolele sunt formate din membrana endoteliale, care înconjoară mică porțiune din plasmă sau fluid extracelular. Aceste vezicule pot deplasa prin celulele endoteliale prin protoplasme lor pe partea opusă a celulei și eliberarea conținutului lor acolo.
În mai multe moduri de a transporta substanțe prin peretele capilarelor au fost identificați în următorii ani, așa cum se arată în Fig. 1.11. Acest următoarele modalități: 1) de trecere directă a substanțelor prin celulele endoteliale;

1. mișcarea vezikul- 3) evacuat din cealaltă, în care unul veziculă 4) care se extind de-a lungul conexiunilor liniei celulare endoteliale în zonele înconjurătoare difuzie neksusy- 5) prin endoteliale peretelui subțire kletok- 6) trecerea substanțelor prin canale speciale.

Această problemă a fost supus studiu cuprinzător prin microscopie electronică. Aceasta a arătat că peroxidaza cu o greutate moleculară de 40 000 trece direct la Nexus și distribuite de-a lungul întregii lor linii. Mecanismele de penetrare a moleculelor mari și particule la care existența necesară credea anterior porilor de la 2,5 până la 50 nm, care a fost considerat a fi capabil de a fi deschis și închis, încă nu a clarificat. Presupunerea unor astfel de pori mari în peretele capilar ar putea explica în mod satisfăcător condițiile de difuzie in capilare, dar existența acestor are în sine rămâne încă ipotetică.

FIG. 1.11. noțiuni preconcepute despre MECANISME pereți permeabilitate capilară.
Șase moduri de transport posibile prin endoteliul capilar continuu. 1 - cale dreaptă în principal pentru gaze, apă și substanțe dizolvate în 2 zhirah- -transport via vezikul- 3-vezicula comunică una pe celelalte, 4 - pasajele din articulațiile endoteliya- 5 -diffuziya celule prin celulă în combinație cu loc prin contact prin celula endoteliya- înseamnă 6 transport în combinație cu vezicule prin locul de contact prin celulele endoteliale (pentru hDB de Physiol, Sect 2: ... Circulation, vol II WF Hamilton, P. Dow, eds Washington, DC .. American Phisiol. Society, 1965).

In multe tesuturi capilare sunt înconjurate de sau încorporate într-un strat de celule care formează membrana reticular fibrotic (vezi cap. 4). Această membrană reticular formează o linie de demarcație între spațiul perivascular și matricea gelatinos în spațiul intercelular.
caz Pericapillary asigură rezistența mecanică a capilarelor. Hialuronidază aplicat la mezenterul broasca, provoaca instantaneu hemoragii petesiale microscopice, țesut conjunctiv perivascular înmuiere acest caz. Pentru o lungă perioadă de timp a fost recunoscut faptul că creșterea permeabilității capilare poate fi observată fără a mări ruperea peretelui capilar (ruptura caracteristic capilarelor și aspectul hemoragiilor petesiale). Sa presupus că numai endoteliul capilar determină starea de permeabilitate, în timp ce membrana de perivascular asigură rezistența mecanică a capilarelor.
Microscopia electronică a relevat diferențe semnificative în structura capilarelor țesuturi ale corpului de specialitate. Observațiile Luft și Hechter [12] indică faptul că este necesar să se exercite cea mai mare atenție în încercările de a interpreta picturile care reflectă structura funcțională a capilarului detectată prin microscopie electronică. Dacă ne fixăm suprarenală bovină pentru 1 sau 2 ore după moartea unui animal, capilarele din organism sunt detectate găuri. Cu toate acestea, în cazul în care aceleași adrenals de blocare, bovine perfuzata încălzit și sânge oxigenat timp de 1 oră sau 2 ore, apoi se identifică orice deschideri în peretele capilarelor nu este posibilă. Astfel, structura capilară este labil și poate varia în diferite condiții, incluzând metoda de preparare de material pentru cercetare.

schimb de apă în capilare

Moleculele de apă sunt cunoscute pentru a trece dintr-un tub capilar și înapoi la o viteză mare prin efectuarea schimbului între fluidul din sânge și țesut. Și, pe măsură ce presiunea din interiorul capilar este mult mai mare decât în ​​exterior, atunci se pune întrebarea: de ce rămâne apă în fluxul sanguin în loc de a merge în țesuturi? Schimbul de fluid prin peretele capilar descris Starling [13]:
În al doilea curs, am atras atenția asupra faptului că nu penetrează pereții capilarele serul sanguin, în principal proteine, sunt capabile să mărească presiunea osmotică și, prin aceasta atrage apa, fiecare procent de proteină serică creează aproximativ 4 mm Hg. Art. presiunea osmotică. In general, plasma sanguină care cuprinde 6 până la 8% din proteine ​​pot dezvolta astfel o presiune osmotică de la 25 la 30 mm Hg. Art. uo comparativ cu o soluție izotonică de sare. Importanța acestui fapt este că, deși presiunea osmotică a proteinelor plasmatice din sânge este neglijabilă în comparație cu cea a soluției de sare, dar poate fi mai mare în comparație cu presiunea sângelui în tubul capilar (vezi Figura 1.12 ..) - precum și presiunea din capilare este un factor major determinarea producției de fluid interstițial, diferența dintre presiunea osmotică a plasmei și presiunea hidrostatică a sângelui în proteinele sanguine capilare determină trecerea fluidului în țesutul și absorbția acestuia din țesuturi în sânge. Gradul de lichid osmotic absorbție extravascular în forțele proporționale fluxul sanguin, conducând la formarea lichidului, și astfel, există un echilibru între o presiune hidrostatică de sânge în capilare și atracția osmotică de fluid din țesuturi în sânge. Presiune capilară crescută conduce la o creștere a extravazare, sângele devine mai concentrat până la până la echilibru se stabilește la un nivel ridicat, și astfel mai diluate lichid din spațiile de țesut este expus la absorbția îmbunătățită pentru a restabili echilibrul pentru a restabili echilibrul cu presiunea ridicare capilară. Când reducerea presiunii osmotice capilară începe să domine absorbția de ser fiziologic din celula fluid. Acest lucru duce la o creștere a concentrației sale de proteine, și absorbția de lichid se oprește atunci când presiunea osmotică a proteinelor plasmatice din sânge devine reduce presiunea hidrostatică capilară.

Fig. 1.12. Presiunea osmotică a fluidelor corpului.

1. Dacă două soluții având concentrații diferite sunt separate printr-o membrană semipermeabilă, lichidul se deplasează dintr-o zonă cu o concentrație mică în zona de concentrație ridicată.

B. echilibru osmotic se produce atunci când verticală presiunea capului hidrostatică este egală cu presiunea osmotică a unei soluții concentrate.

1. General orice presiune osmotică de fluide ale corpului este de circa 7,9 atm (în cazul de egalizare a presiunii cu apă pură). Această presiune corespunde soluției verticale pilon 0,9% NaCl, 20 egală cu înălțimea casei etaje.

Video: BIOLOGIE 11 clasa

G. În cazul celor două soluții s-au alăturat membrană permeabilă, diferența de presiune osmotică nu se produce din cauza alinierii ambelor concentrații de soluții. Datorită acestui potențial ridicat al presiunii osmotice a fluidelor din organism complet echilibrat de presiunea osmotică a porțiunii de lichid a tuturor celulelor și țesuturilor.
D. Deoarece pereții capilari sunt permeabile pentru toate substanțele dizolvate în proteinele plasmatice, cu excepția presiunii osmotice a concentrației de proteină plasmatică determinată și egală cu aproximativ 25 ml Hg. Art. Acesta este de obicei numit presiune oncotică.
Conform acestei ipoteze, filtrarea sau reabsorbtia fluidului prin peretele capilar depinde de interacțiunea a patru forțe: a) tensiunii arteriale hidrostatică kapillyarah- b) o presiune hidrostatică de țesut la zhidkosti-) presiunea osmotică a plasmei krovi- g) presiunea osmotică a fluidului țesut.
Natura și semnificația presiunii osmotice sunt prezentate schematic, printre altele, Fig. 1.12. Relația dintre difuzie și presiunea osmotică în membranele permeabile este prezentat în Fig. 1.12, A și B. fluid tisular conține numeroase substanțe diferite sub formă de soluții și are o egală cu cea de 0,9% soluție echivalentă totală de clorură de sodiu osmotic. forțele de difuzie ascunse sunt atât de mari (vezi. Fig. 1.12, b) că în cazul în care există o membrană semipermeabilă capabilă să transmită sau să întârzie moleculele de solut care are loc la aceeași presiune osmotică devine copleșitoare. Presiunea osmotică a plasmei există datorită concentrației mai mari de proteine ​​din plasma sangvină, comparativ cu concentrația acestora în lichidul interstițial. Diferența dintre presiunea hidrostatică în capilare și lichid țesut presiunea poate fi numită o filtrare capilară eficientă sau presiune. Diferența de presiune osmotică între plasma sanguină și lichidul tisular este desemnat ca presiunea osmotică efectivă a plasmei

FIG. 1.13. Factorii care determină capilarelor EXCHANGE fluid.
Presiune oncotică plasmatică efectivă este determinată de diferența de concentrație a proteinelor din plasmă și lichidul tisular. Presiunea efectivă capilară este diferența tensiunii arteriale hidrostatice în capilar și lichidul interstițial. Diferența dintre aceste presiuni favorizează ieșirea apei din fluxul sanguin în țesutul în capătul arterial al capilarului și absorbția acestuia în sânge, în final venos al capilarului. Cu toate acestea, aceste relații exacte sunt mai degrabă excepția decât regula.

presiune efectivă osmotică maximă în plasmă de aproximativ 30 mm Hg. Art., Există în zonele în care peretele capilar este impermeabil la proteine. Medie tensiune capilară eficace în țesuturile situate la nivelul inimii este aproximativ aceeași magnitudine. Conform ipotezei lui Starling, în acest caz, trebuie să existe un echilibru între filtrare și reabsorbția. În acest caz, nu trebuie respectate excesul și filtrare nu poate fi format limfatic (Fig. 1.13).

Diferite niveluri de oscilațiile de presiune capilară

Cele mai multe observații sprijină ipoteza Starling, a fost produs în experimentele cu studiul capilarelor la nivelul inimii la animale mici [14]. Aceste observații au arătat că filtrarea poate prevala numai în zonele în care există o presiune intracapillary creștere fără o creștere corespunzătoare a presiunii interstițiale.
Fluxurile de fluid dintr-o zonă de presiune mai mare la o presiune mai mică și astfel presiunea din venele periferice este de aproximativ nivelul minim al presiunii capilare în fiecare rețea capilară. În mod similar, fluxul sanguin către inimă este determinată de nivelul de presiune la gura de vărsare a venei cave. Rezultă că presiunea capilară poate varia cu orice presiune venoasă locală sau a tensiunii arteriale diastolice în ventriculul drept. Deplasarea lichidului prin peretele capilar din sânge în țesuturi și din țesuturi în sânge depinde de acțiunile de mai mulți factori. De exemplu, atunci când o persoană are o poziție verticală, mărimea coloanei de sânge, ceea ce determină creșterea presiunii hidrostatice, și în consecință aceasta crește tesut presiune intracapillary fara a ridica simultan presiunea fluidului. Acest lucru crește apa din sânge în lichidul interstițial, ceea ce duce în final la o presiune intracapillary și vnekapillyarnogo de echilibrare. Această problemă este discutată în Capitolul 6.

permeabilitatea capilară a diferitelor țesuturi

Presiunea osmotică efectivă a plasmei scade brusc în capilare, din care peretele este permeabil la proteine. Studiile privind concentrația proteinei limfa care curge din diferite regiuni ale corpului, indică faptul că permeabilitatea peretelui capilar pentru proteine ​​nu este uniformă. De exemplu, limfă curge din piele si tesut conjunctiv, contine proteine ​​mai mic de 1%. Limfa curge din inima, plămânii, intestinul și rinichii, conține în mod tipic proteine ​​de 3-4%, limfa hepatica poate cuprinde proteine ​​de mai mult de 6%, în timp ce concentrația în plasmă poate fi de 7%. În aceste cazuri, presiunea osmotică coloidală eficientă în sinusoidele hepatice este de aproximativ 4 mm Hg. Art. In țesuturile capilare care sunt permeabile la proteina într-o asemenea măsură, încât pătrunde fluidul de țesut, la o concentrație de 3% (sau mai mult), curentul limfatic se menține în mod continuu. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că compoziția fluidului limfatic și de țesuturi nu este același lucru.

Sistemul limfatic

Filtratul este plasmă, care se extinde în spațiul extracelular, este reabsoarbe în sânge în secțiunea venos sau capilar este returnat la fluxul sanguin prin intermediul sistemului limfatic. Sistemul limfatic - un sistem de drenaj fundamental - dezvoltat filogenetic pentru a returna lichidul care iese din circulația sângelui capilar [15]. Deși fluxul de limfă este foarte lent, numărul total al limfei revenirea fluxului sanguin pe tot parcursul zilei, echivalent cu volumul plasmatic sanguin total.
Lymphatic vase colectoare dispuse în jurul și vaselor venoase precum venele și a revenit la fluxul sanguin al tesutului unor componente sanguine, care în acest caz se duce la rezervorul venos general, în apropierea inimii (fig. 1.14). Sistemele limfatice si venoase constau din vasele superficiale și profunde. Pe suprafața vaselor limfatice de suprafață corporală, de obicei, să însoțească venele superficiale. Ele se află imediat sub mucoasa si nivelul tractului digestiv, respirator și urinar. Această rețea colector limfatic de drenaj al vaselor limfatice livreze capilare limfatici care formează un continuu

FIG. 1.14. Sistemul limfatic.
Sistemul limfatic este în esență un „sistem de paravenoznuyu“ ca capilarelor limfatici strans adiacente capilarelor sanguine și venulelor vaselor limfatice rusla- și venele însoțesc arterele și WPA
da în sistemul venos. La fel ca venele vaselor limfatice sunt împărțite în superficială și profundă și transporta limfa în fluxul de sânge din apropierea inimii.
rețea penetrantă toate țesuturile corpului, cu exceptia corneei.
limfaticelor venoasă profundă înconjoară formând anastomoze în jurul lor, și să însoțească artera profundă distribuite în organe (vezi. fig. 1.14). Arterele, venele și vasele limfatice sunt cochilie și carcase comune și sunt situate în aceleași site-uri de organe și țesuturi.
Sistemul limfatic transportă două funcții de transport: a) se întorc filtratul în sânge capilar ruslo- b) îndepărtarea prin spălare particule străine și fluid din golurile intercelulare și cavitățile seroase. Deoarece rețeaua capilară limfatic este distribuit de-a lungul spațiilor intercelulare ale capilarelor sanguine, vasele capilare ale celor două sisteme sunt în imediata apropiere unul de altul (vezi. Fig. 1.14). În capilarele limfatice generale se termină într-un capăt orb, spațiile intercelulare, la o distanță diferită de capilare sanguine. Evident, capilarele limfatice se dezvolta în spațiul perivascular este întotdeauna (în cazurile în care acest lucru nu este kakihlibo obstacole). Vasele limfatice, care se termină în spațiile precapilare sunt poziționate în mod ideal pentru sistemul de transport al filtratului care vine din patul capilar. Limfa curge din spațiile intercelulare bufeuri de particule străine și exudat inflamator. În anumite condiții, în vasele limfatice din jurul exudat inflamator observat găuri pentru reabsorbția de exudate. În același caz, atunci când țesutul nu conține capilarele limfatice lichid liber au perete continuu, membrane endoteliale care nu conține pori sau deschideri.
Înțelegerea actuală a funcțiilor sistemului limfatic, există încă multe lacune. Forțele care promovează penetrarea fluidelor și proteinelor, precum și elemente celulare prin capilarele peretelui limfatic intacte, dar nu pe deplin înțeles. Cele mai puțin înțelese fenomenele din capilarele pielii a extremităților inferioare, presiunea intravasculara, care este foarte mare, și țesut - foarte scăzut. mecanism specific, provocând limfa de la extremitățile inferioare să se ridice la nivelul venei subclavie nu este foarte clar, cu toate că în acest sens există unele ipoteze. Vasele limfatice de colectare situate în imediata apropiere a venelor, sunt aceleași pompe musculare de impact obiect, precum și forța de aspirație a pieptului, care promovează fluxul de sânge venos la inima (vezi cap. VI). Deoarece vasele limfatice sunt înconjurate de aceeași teacă ca și venele, ele sunt periodic oscilații de impulsuri comprimat la pereții arteriali. Astfel, pulsul arterial acționează ca o pompă suplimentară, Polarizarea limfatici la fiecare val puls. Irisawa și Rushmers [16] subliniază că mișcarea membrelor, precum și forțele hidrostatice crește presiunea limfatic si ajuta la promovarea inima limfatic. În cele din urmă, este evident că unele limfatica au o capacitate independentă de a contracta, care se pot deplasa pe limfei de tip val peristaltice. Presiunea din limfă canalului toracic trebuie să depășească presiunea în vena subclaviculara, care este turnat limfatic.