Mecanisme neurofiziologice de sincronizare biopotențialelor - EEG și starea funcțională a persoanei

5.2.6. mecanisme de sincronizare neurofiziologice biopotențialelor diferite zone ale neocorticale umane

Descoperirea unei forme specifice de sincronizare a potențialelor cerebrale electrice, și anume - sincronizarea îndepărtată, în mod inevitabil, a dus la formularea problemei mecanismelor sale neurofiziologice. Această întrebare sa dovedit a fi destul de complex și plin de claritate și nu este actualizat. În primul rând, pentru că el nu a rezolvat o serie de probleme fundamentale legate de mecanismele de sincronizare a activității neuronale și a populațiilor neuronale care stau la baza proceselor de sincronizare locală biopotențialelor.
Care este rolul în mecanismele acestor procese de fapt corticale și subcorticale?
Poate transferul eficient de excitație în cortex, în special, sistemul de fibre comisurale și asociative?
Care este semnificația în mecanismele de sincronizare biopotențialelor neocorticală la distanță aparține subcortical nespecifice, în special formațiuni talamici și care sunt mecanismele?
Soluția la aceste și multe alte probleme determină în mod direct sau indirect, răspunsul la întrebarea de mai sus: care sunt mecanismele neurofiziologice de sincronizare la distanță biopotențialelor neocortexului.
Analiza teoretică arată că în studiul relației intercentral preferabil să se calculeze funcția de coerență, care este independent de oscilațiile de amplitudine EEG absolute, puterea totală în domeniul de frecvență, etc. (Th.H.Bullock, M.C.McClune, 1989). Potrivit autorilor în interpretarea rezultatelor analizei coerente pot proveni dintr-o serie de modele. De înaltă coerență poate însemna că:

1. ambele locusuri la această frecvență unică urmați &ldquo-conducător auto&rdquo-;
2. unul dintre loci în activitatea sa urmează o alta;
3. loci sunt legate printr-un sistem de relații reciproce;
4. Distribuția are loc în valuri cortexul de excitație.

Acesta din urmă, în opinia lor, nu este semnificativă în mecanismele
formarea unor relații coerente în SNC. Inevitabilitatea alegerii acestor modele apare atât în ​​analiza coerenței și Corelațiile biopotențialelor neocortexului.
Pe baza analizei relațiilor oscilațiilor biopotențiale regiuni omoloage ale emisferelor cerebrale în intervalul alfa și beta ritmuri și EEG B.Garoutte R.Aird (1958) au sugerat existența posibilă a activității pacemaker sincronizare subcortical in cortexul cerebral. Cu toate acestea, datele privind valuri relație EEG aproape antifază, sunt adesea detectate în zonele din față și din spate ale neocortexul unui număr de persoane timp de câteva secunde, i-au forțat să schimbe acest punct de vedere și de a vorbi doar de a controla mecanismul subcortical avtoritmicheskoy activitatea corticală.
Este cunoscut faptul că diferite zone ale cortexului sunt interconectate comisural sistem destul de complex, link-uri scurte și lungi asociative. Morfologia acestor conexiuni este cunoscută în principal. Fără îndoială, ele joacă un rol important în mecanismele de excitație în cortexul și, prin urmare, în mecanismele de sincronizare biopotențialelor la distanță.
Au fost efectuate studii sistematice asupra rolului interacțiunilor korkovopodkorkovyh adecvate și intracorticale în formarea structurii spațiu-timp a activității bioelectrice a animalelor neocortex în laborator
A.B.Kogana (1967). Problema a fost formulată după cum urmează: Există iradiere cu adevărat corticală de excitație și inhibiție, sau activitatea totală observată în fenomenele asociate cu sistemul de conexiuni cortico-subcortical? Utilizând metoda de tăiere și decupare a personalului A.B.Kogana N.N.Tkachenko, E.L.Shulga G.L.Feldman și a ajuns la concluzia că multe dintre observarea directă și măsurarea proceselor corticale se dovedesc în mod concludent existența unor adevărate iradiere corticală excitație și inhibiție (A.B.Kogan 1967, p.74). Dar, după cum sa arătat de către A.B.Kogan, &ldquo-în același timp, aceste experimente demonstrează în mod clar semnificația funcțională &ldquo-vertical&căi rdquo- care asigură interacțiunea crustă cu structurile subcorticale&rdquo- (ibid, p.74).
In laborator, MN L Ivanova S.B.Dzugaevoy a fost efectuată o comparație a topografia conexiunilor din cortexul cerebral al iepurilor cu natura sincronizare la distanta biopotențialelor diferitelor zone. Așa cum M.N.Livanov ascuțit (1972, p. 16), cu referire la rezultatele acestei comparații, în gama de frecvențe de 4 - 7 Hz, care predomină în activitatea electrică a creierului acestor animale, fluctuațiile de nivel ale potențialelor sincronismului diferite puncte corticali coincide în general cu direcția de comisurale și într-o măsură mai mică de fibre scurte și lungi în emisfera asociativă. Nivelul ridicat de sincronizare bazat pe oscilație a două puncte biopotențialelor crusta este la nivel ridicat coerență cu puțină schimbare de fază. Deoarece biopotențiale sincronizare la distanță neocortex iepuri formate interval predominant teta de frecvențe care predomină în activitatea electrică a hipocampus, sa sugerat că influența hipocampic și precis determină caracteristicile acesteia. V.D.Trushem și T.A.Korolkovoy (M.N.Livanov, 1972, p. 30), sa demonstrat experimental că sincronismul între biopotențiale cortex și hipocamp la aceste animale este maximă pentru punctele situate direct deasupra și deasupra hipocampul în adâncime straturi ale cortexului. Deoarece distanța de hipocampus este redus semnificativ. După cum a sugerat M.N.Livanov (1972, p. 30), o posibilă explicație pentru acest lucru poate fi faptul că o anumită fracție de activitate retrasă din cortex, determinată de domeniul hipocampus electrotonically adică răspândirea pasivă a substratului în creier, și nu este asociat cu procesele integrative care apar în ea. Analiza detaliată a arătat că acestea, cu toate acestea, nu poate fi atribuită tuturor caracteristicilor îndepărtate biopotențiale sincronizare neocortex și, în special, cazuri creșterea selectivă sincronism biopotențiale regiuni.

Valoarea conexiunilor efective în mecanismele de sincronizare intracorticale biopotențiale îndepărtate neocortex a fost demonstrată în experimentele L.V.Tishaninovoy (1970, 1973) format în laborator M.N.Livanova clar. Sa efectuat disecția cortexului în emisfera stângă a suprafeței dorsale a grosimii plin. Sa constatat că, în cazul în care, înainte de nivelul de sincronizare transecția a fost destul de mare, după ce a fost o scădere semnificativă de ansamblu biopotențialelor sincronismului și, invers, în cazul în care inițial a fost sinronnost scăzut după secționarea acesta, fie nu sa schimbat sau a crescut. Cu toate acestea, în ciuda faptului că transection a fost realizată în direcția laterală și separate secțiunile motorului cortexul anterior de la caudal, oscilații sincronismului persistat atât una și cealaltă parte a inciziei.
Idei despre rolul principal al interacțiunilor intracorticale reale în mecanismele de sincronizare spațială a biopotențiale ale cortexului se dezvoltă de-a lungul anilor R.W.Thatcher et al (1986). Rolul principal în aceste interacțiuni este dat 2 tipuri de neuroni conținute în neocortex: dlinnoaksonnym piramide, sau de neuroni de tip 1 și korotkoaksonnym Golgi - Golgi tip 2. Primul dintre ele reprezintă aproximativ 75%, iar al doilea - 25% din totalul neuronilor. Celulele axonilor Golgi tip 1 ajunge la 25 cm în lungime, în timp ce Goldzhi- 2 - numai 3-17 mm. Autorii sugereaza ca tip de celule Golgi-1 furnizează circuite de funcționare de feedback între populații neuronale spațial îndepărtate, în timp ce neuronii de tip 2 Golgi, densitatea axonală este de 10 -100 de ori mai mare, probabil furniza modele de divergență și interacțiunile locale. Este predominanța unor legături de date în emisfera dreaptă, explică nivelul mai ridicat (în comparație cu stânga) biopotențialelor coerență înregistrat din domeniile sale.
Preponderența legături lungi în emisfera dreaptă ar trebui să fie de cel puțin din faptul că raportul dintre materia albă spre gri în ea de mai sus (R.C.Gure.a., 1980).
Aceste observații pe de o parte, a arătat un rol semnificativ în conexiunile corespunzătoare mecanismelor intracortical de sincronizare la distanță biopotențialelor neocortexului. Cu toate acestea, de la introducerea plăcii izolatoare chiar și într-o secțiune nu face modificări semnificative în activitatea neocorticală pe ambele părți ale acestora, în primul rând, a pus la îndoială influențele ephaptic de rol, adică pur răspândirea fizică a biopotențialelor dintr-o parte a secțiunii la alta, și, pe de altă parte, a primit o confirmare indirectă a ideilor cu privire la rolul structurilor subcorticale în mecanismele de sincronizare biopotențialelor neocortexului. Indirect - ca cele mai profunde fibre asociative, în același timp, se pare, a rămas. Având în vedere că și complet zonele corticale okoltsevanie schimbat neesențial natura sincronizarea biopotențialelor, inclusiv între porțiunea inelat și câmpurile din jur, structurile subcorticale implicate în formarea procesului de sincronizare la distanță devine chiar mai probabil. Schimbări semnificative în sincronizarea caracterului rezultat numai izolarea completă a zonelor corticale prin okoltsevaniya și tăierea acesteia.
Tunderea toată emisfera stângă, toate întrerupe calea de proiecție pentru ao reține, dar fibrele comisurale calos, a dus la rearanjamente cele mai semnificative îndepărtat biopotențialelor de sincronizare neocortex. sincronismul Slăbită între zonele învecinate în cadrul emisferei izolate, amplificate - între telecomandă. Dispărută caracteristic gradientului QC pentru corticală intact, zona compactă cu standardul caracteristic crescut nivelul de sincronizare. Chiar și mai dramatice schimbări au fost observate după izolarea completă a emisferelor, prin corpul calos.
Analizând materialul rezultat experimental L.V.Tishaninovoy M.N.Livanov a ajuns la concluzia că &sisteme funcționale-ldquo corticosubcortical sunt mecanismele care guvernează distribuția spațială a biopotențiale corticale, deși acesta din urmă sunt o structură corticală substrat directă&rdquo- (1972, p.59).
Mecanismele de activitate electrica a creierului spontane sunt variate si sunt destul de complexe. Aproape general acceptat în electrofiziologia creierului a fost poziția pluralității EEG ritmuri generatoare (W.Kuhlman, 1980- E. H.Lopez da Silva E.A., 1980, etc.). Cu toate acestea, pentru cea mai mare parte acestea sunt legate
cu procesele sinaptice. Neuronii sistemului nervos central se confruntă în mod constant efectul atât asupra diferitelor structuri de receptori, precum și din alte departamente din cadrul sistemului nervos central în sine. Mai mult decât atât, unele celule nervoase, aparent posedă activitate spontană de natură autolog. Acestea sunt situate, în special, în cadrul centrului respirator și o serie de alte structuri. Nu este exclus și posibilitatea de circulație a impulsului închis circuite neuronale în cadrul structurilor individuale ale SNC, și între ele, rezultând în formarea activității ritmice în neocortex. În orice caz, (la fel ca în structurile subcorticale generator de localizare și direct în cortexul) efectul influenței lor asupra diferitelor elemente ale cortexului, aparent, este mult mai ambiguu. O astfel de concluzie se poate ajunge, în special, în studiul rezultatelor studiilor activității neuronale a cortexului în timpul stimulării RF mezencefalic. Rezultate (A.B.Kogan 1967, 1979- R.Yu.Ilyuchenok, M.A.Gilinsky 1971 și colab.) Că în timp ce unii neuroni excitat alt franat, în timp ce altele modifica modelul de biți. Efectul este realizat ca urmare a modificărilor de ordin statistic la multivariant în statele de elemente individuale.
Potrivit cercetătorilor în ceea ce privește semnificația funcțională a activității spontane a creierului în activitățile sale integratoare diferă în mod semnificativ. Unii o văd ca zgomotul inevitabil în sistemul nervos, în timp ce altele indică rolul său important în intra-integrare. Deci, R.Granit (1957) a subliniat faptul că prezența activității spontane a neuronilor prevede o extindere semnificativă a funcționalității lor, deoarece se extinde foarte mult intervalul dinamic al răspunsului. Neuronii privați activitatea de fond poate răspunde la influențe externe numai activate în timp ce neuronii fonovoaktivnye au capacitatea de a răspunde într-o activitate în sus și în direcția de declin. În plus, prezența activității de fond menține un nivel ridicat de sensibilitate diferențială neuron, asigură flexibilitatea sistemului în ansamblu, permițând să se evite pragurile fixe.
În ciuda diferențelor de abordări pentru evaluarea semnificației funcționale a activității totale a creierului electrice, înregistrată sub formă de EEG, trebuie să admitem că acesta pare să reflecte calendarul de excitație și de inhibiție în rândul populațiilor neuronale uriașe mult mai mare decât o astfel de formare funcționalitate crustă ca ansamblul, un butoi sau o coloană și astfel indică starea sistemului nervos central ca întreg. În plus, activitatea spontană și evocat de creier total reflectă nu numai starea elementelor celulare, dar spațiul extracelular (G.G.Dzhasper, D.I.Gedevanishvili 1949-, 1955-
V.S.Rusinov, I.S.Egorova 1960, 1973 M.Brezhe, 1979- V.I.Guselnikov, A.F.Iznak 1983 și colab.). După cum a sugerat H.Petsche (1989), în ciuda acestui EEG, se pare că reflectă procesele asociate cu procesarea informațiilor care vin în scoarța unui sistem de intrări senzoriale specifice. După cum sa menționat, de exemplu, V.I.Guselnikov (1976), deschizând natura interioară a acestei relații va foarte mult pentru înțelegerea mecanismelor neurofiziologice ale activității cerebrale. Oricum, după cum a sugerat R.Eshbi (1962), activitatea ritmică în creier, în special, activitatea alfa poate fi considerată ca reflectând sistemele de activitate oscilatorii, ceea ce duce la stabilizarea stării creierului la un nivel adecvat pentru majoritatea funcțiilor sale. Unele dintre ipotezele existente privind proiectul de lege va fi luate în considerare de către noi de mai jos.