Asociații fiziologie generale - activitatea creierului integratoare

Remarci introductive

Materialul din cele două capitole anterioare arată în mod clar că problema a creierului pertseptsii- furnizează informații exacte și adecvate cu privire la evenimentele din lumea exterioară și starea internă a organismului. Am arătat că este organizarea sistemelor aferente garantează cea mai bună performanță a acestei sarcini bine. Acest lucru se realizează datorită faptului că câmpurile gnostice ecran are o foarte filtrat, imaginea de alegere a lumii din afara, o imagine care surprinde mai corect și profund decât livrate de receptorii noștri esența evenimentelor actuale este foarte superficială și reflecție fotografică, în funcție de termen scurt și în continuă schimbare „litera vedere. "
Obținerea și consolidarea percepției „fișete“ noastre gnostice - este, cu toate acestea, doar primul pas în activitatea integratoare a creierului. Ulterior se întâmplă percepții asociative, datorită apariției lor simultană și, în final duce la utilizarea lor în acte comportamentale. Aceasta este ceea ce va face obiectul capitolelor rămase ale acestei cărți.
Pentru a evita confuzia terminologiei de acord să folosească termenul „asociație“ pentru a descrie relația dintre stimuli, percepții sau imagini, iar termenul „conexiunea“ (referindu-se la conexiunea reală existentă) pentru a indica o relație între neuroni respectivi. Cu alte cuvinte, termenul „asociație“, acordăm psihologică, sau, în sens mai larg, semnificația funcțională, și „link-ul“ se referă la substratul anatomic.
În capitolul. II (Sec. 6), am considerat problema formării de noi legături funcționale între neuroni de niveluri diferite de analizoare individuale. Sa constatat că formarea unei astfel de condiție este existența unor legături operaționale potențiale legături între neuroni respectivele cai anatomice care duc la transmiterea neuronală prin conceperea modului. În timpul formării percepției unitare a acestor link-uri existente sunt stabilite între neuroni domenii receptivi si potentiale de tranzit neuroni perceptive în domeniile gnostice pe care converg neuronii receptivi. Formarea acestor legături curente este posibilă numai la o singură condiție obligatorie, și anume neuronii gazdă trebuie să fie în măsură aktivatsii- această stare se numește prin link-urile-AXO dendritică din sistemul de activare nespecifica (Fig 38 A.).
Educația conexiuni între neuroni anumite domenii gnostice existente în formarea asociațiilor are loc la puțin diferite condiții. În acest caz, ar trebui să fie o ardere sincron de neuroni de transmisie și recepție prin intermediul conexiunilor-AXO somatice, ajungand-le din neuronii receptive câmpurile aferente care stau la baza.
Această excitație ar trebui să apară la facilitarea efectului sistemului activator nespecific, care are o influență atât asupra transmisie și asupra neuronilor care primesc - efectul necesar și pentru detectarea modelele respective și pentru a forma conexiunile active dintre neuroni (Figura 38, B.).
Puteți nominaliza o varietate de ipoteze cu privire la cât de mult această diferență în ceea ce privește stabilirea relațiilor existente în procesele de percepție și formarea de asociații, și care este sursa acestei diferențe.

FIG. 38. Un posibil mecanism de formare a percepțiilor unitare (A) și asociere (B, C).
Neuronii marcate prin cercuri (corp) cu liniuțe (dendrite). Linie. corespunzătoare axonilor termina în cercuri mici deschise (potențial de conexiune) sau puncte negre (conexiune activă). Liniile solide reprezintă conexiunile care de fapt aktivirovany- punktirnye- de comunicații non-activat. T-nivel de tranzit, G - nivel gnostică. Ace - un nivel asociativ. 1 - 2 neyrony- de transmitere - primire neuroni. Pe sunt afișate în partea stângă a fiecărui neuron axonilor gnostice, care se încheie dendrite- lui reprezinta aferenții nespecifice necesare pentru schimbare de plastic. 1 - 2 inițial cu rezerve - stare plastică după schimbarea. A. Formarea neuron-1- gnostic capabil identifica potentialul de conexiune între neuroni respectivi și tranzitul Gnostic neyronom- capabil 2- aceste conexiuni convertite la curent. B. Formarea asociațiilor. Dintre cei doi, doar neuron a primit din stânga este activat de la periferie, și, prin urmare, conexiunea care acționează este format numai cu neuron. B. Formarea de asociere în conformitate cu teoria convergenței. Rețineți că mecanismul propus de formare a asocierii este exact la fel ca și mecanismul de formare gnostice neuron.
În cazul formării, deoarece formarea legăturilor existente permite convergența neuronilor de transmitere la un anumit neuron de primire (vezi. Fig. 38 asociații de livrare mesajul „adresa corectă“, furnizată de excitarea neuronilor care primesc periferii- cu formarea percepției unei astfel de legături, mecanismul nu este necesar, B din fig. 38, a).

Trebuie remarcat, totuși, că această opoziție a legilor care guvernează formarea relațiilor existente în procesul de apariția unor percepții și asociații, ar putea fi evitate în totalitate, dacă privim din mai multe puncte de vedere, și anume, să admită că procesele asociative se bazează pe aceleași principii pe care și perceptiv. Într-adevăr, se poate presupune că procesul asociativ este cauzat de formarea de noi neuroni în gnosticul care leagă împreună modelele livrate de fiecare dintre percepțiile care apar simultan. Cu alte cuvinte, ar presupune existenta polimodale neuronii fields gnostice care ar servi ca puncte de neuroni analizoare individuale gnostice convergență (Fig. 38, B).
Această teorie explică semnalele de convergență de asociere pentru neuroni câmpuri „asociative“ (aici, în sensul literal al cuvântului), a fost propus de Fessard și Gastaut [1], pe baza probelor electrofiziologice a existenței neuronilor multimodale în aceste zone. În ciuda tuturor tentației de a accepta această teorie pentru argumentul lui, noi încă preferă să nu dea în el și să urmeze un bătut (dar, probabil, mai fiabile), prin explicarea fenomenului de asociere a legăturii de comunicare. ,, Faptul că adoptarea conceptului de asociere care apar în detrimentul convergenței, ar necesita aprobarea unui număr de ipoteze foarte arbitrare pentru a explica proprietățile de asociere complexe, care sunt ușor și natural explicat fostul ipoteza. Dacă dovezi concludente vreodată se găsește în favoarea ipotezei convergenței, apoi întreaga problemă a mecanismului fiziologic al Asociației va trebui să decidă cu privire la un nou mod.
Revenind la subiectul discuției noastre, să ne acorde atenție faptului că, în conformitate cu legile neurofiziologice de bază, asociații, cum ar fi relațiile, întotdeauna unidirecțional, t. E. Existența asociației dintr-o singură percepție a lui A într-o singură percepție care încă nu implică faptul că există o Asociatia privind de la B la A. fiecare dintre aceste procese independente unul față de celălalt, și, prin urmare, este necesar să se afle ce condiții determină direcția asocierii a două percepții sincrone, dacă gnosticism între cele două grupuri neuroni care reprezintă aceste percepții, există legături potențiale în ambele direcții.
În primul rând, este clar că, dacă percepția A este întotdeauna însoțită de o percepție și percepție în mod obișnuit jucat în absența A, asocierea de la A la B, se instalează ușor și este stabilă, în timp ce asocierea de la B la A poate fi fie slab, sau niciodată nu va fi. De exemplu, dacă vom auzi vocea unei persoane (percepție A) aproape întotdeauna, iar când l-am (percepție) vezi, și invers se întâmplă numai în cazuri rare, se poate presupune că asociația care leagă vocea cu apariția acestui om va creat opus mult mai ușor.
În al doilea rând, se pare că un rol important în stabilirea direcției asocierea joacă secvența temporală care coincide percepții. Intr-adevar, materialul experimental extensiv din regiunea reflexelor condiționate clasice (care sunt un caz special de asociere), indică faptul că, dacă doi percepție funcționează în secvență suprapun parțial, formarea asociației are loc în direcția de percepția precedentă la alta, dar nu și în opusul ( " asociere directă „și nu“ inversă „). Vom discuta în detaliu în capitolul această problemă. VE Sec. 8, care se ocupă cu condiționarea clasică.
Deși, conform teoriei noastre de formare a asociației prin conexiunea de asociere și formarea percepției unitare are loc în diferite moduri, proprietățile de bază ale celor două procese sunt foarte similare. Ca percepție mai ușoară asociere formată în vârstă mai tânără decât la bătrânețe, în stare de excitare emoțională decât indiferenți, și depind într-o anumită măsură, de numărul de obiecte de stimulare pereche. Asociațiile „puternice“ dintre obiectele de stimulare, mai rezistent acestea sunt în legătură cu diverse efecte nocive - cum ar fi, de exemplu, îmbătrânire sau traumatisme. Cu alte cuvinte, asociația, precum și percepția, respectați principiul redundanței.
Dacă două grupări neuronale gnostice A și B s-au format în calitate de conectare A-B, banda de primire poate fi neuroni excitat în două moduri: fie printr-o cai periferice aferente, fie dintr-un grup de transmitere de neuroni prin asociative O cale conductivă. Desigur, se pune întrebarea: este identic cu punctul psihologic și fiziologic de vedere, aceste două tipuri de excitație? Este ușor de arătat prezența unor diferențe psihologice semnificative între cele două cazuri, din moment ce fiecare dintre ele este specială, psihică „eveniment“ individ. In timp ce, ca banda de excitație neuroni gnostice prin cai aferente cauza percepției unui obiect stimul, excitarea acestui grup de neuroni prin cale asociativa cauzează de obicei, imaginea sa. apare o întrebare importantă. Care este diferența fiziologică între aceste două fenomene, o distincție care ar explica specificitatea introspectivă a fiecăreia dintre ele.

Bazele fiziologice ale imaginii

În primul rând, trebuie remarcat faptul că distincția dintre percepția psihologică și calitatea imaginii este și nu poate fi redusă la o pur cantitativă. De fapt, am putea avea o imagine extrem de luminoasă - vizuală sau auditivă - un eveniment (mai ales în cazul în care are loc pe fundalul arousal emoțional pronunțat), fără nici o tendință a fost transformarea lui într-o halucinație (kvazivospriyatie- vezi mai jos.) Și, cu de altă parte, pot exista unele percepție vagă (de exemplu, tipul unui obiect în ceață sau un sunet slab), care, totuși, se transformă într-o imagine.
Aparent, principala diferență psihologică între percepții și imagini este că, dacă percepția este de obicei atribuită unor evenimente specifice ale lumii din afara, atunci imaginile sunt considerate a avea loc numai „în mintea noastră.“ Această diferență este mai pronunțată în favoarea analizatorului vizual. Percepția vizuală este întotdeauna proiectat pe locurile în care există un obiect stimul. Chiar și în acele cazuri în care apar un stimul de obiecte în ochiul nostru (de exemplu, simptom „zboară muște“) sau pe retină (în cazul de imagini succesive), ele, totuși percepute undeva înainte. A „muștele zboară“, chiar am încercat să alunge, până când în cele din urmă, nu înțeleg inutilitatea eforturilor noastre.
Imagini, desigur, aceste trăsături caracteristice a negat. A spus mai subliniat, în cazul în care în mod clar să ne reprezentăm obiecte care nu sunt asociate cu nici un loc special în spațiu, deoarece localizarea lor este în continuă schimbare. De exemplu, atunci când îmi imaginez fața o cunoștință, sau o lumânare sau o carte, eu destul de des „vedea“ aceste obiecte distincte în fața ochilor mei, fără proiecție spre exterior. Mai multe diferite „pare“ obiect familiar, atunci când acesta este asociat cu un anumit loc, spune un scaun în apartamentul meu. Eu văd mental în locul său (chiar dacă este în spatele meu), dar în acest caz, există ideea de locul ocupat de subiectul în mintea mea.
Unii, de asemenea, cazul cu efecte sonore. Percepția auditivi proiectată pe lumea exterioară sunt locurile în care credem că acestea apar. Pare fără localizare specifică, cum ar fi descărcări electrice, cu toate acestea, percepute în mod clar ca rezultate în afara. Chiar și „țiuitul“ în propria ureche este percepută uneori ca un sunet extern, dar, dacă ne referim la ureche, și, chiar și atunci nu ne-am amesteca cu imagini auditive.
Citez cazul propria mea experiență. Atunci când, după un zbor lung într-un plan foarte zgomotos, am ajuns la hotel, m-am simțit întotdeauna ca în camera mea poate auzi sunetul monoton. Am fost sigur că venea din baie, până când, se deplasează din loc în loc, am dat seama că zgomotul în urechi.
Poate că este necesar să se aducă o anecdotă bine-cunoscut. Proprietarul cere servitorul său pentru a afla unde sunetele ca sunet de puternic, care îl împiedică să doarmă. „Domnule, - întâlnește un servitor - scuză-mă, dar sună în urechile mele.“
Aparent, aceste diferențe introspective între percepțiile și imaginile sunt strâns legate de diferențele lor fiziologice. Așa cum am menționat mai sus, funcția fiecărui sistem aferent este indisolubil legată de reflexele direcționării, al cărei scop constă în adaptarea (fit) a corpului percepe pentru percepția optimă a stimulului. Aceste reflexe sunt incluse în acțiune, atunci când obiectul stimul activează anumite neuroni în zona de proiecție kory- acestea reprezintă o condiție necesară pentru apariția unor percepții unitare (Ch. II, Sec. 4).
dovezi convingătoare arată că imaginile nu provoacă reflexe țintă. Chiar dacă imaginea vizuală este însoțită de mișcarea ochilor în direcția în care, după cum se pare, trebuie să fie obiectul imaginii, și chiar și atunci nu se datorează unui obiectiv reflex și căutarea de reflex - cu totul altă natură și independent de alte structuri neuronale. Prin urmare, presupunem că aceasta vizează reflexele, alimentate în mod corespunzător stimul-obiecte externe și depinde numai de ele, da percepția noastră asupra „realității“ care formează deprivate.
Pe baza acestor considerații, este rezonabil să se propună următoarea ipoteză despre diferența fiziologică dintre percepții și imagini. Presupunem că există o percepție în subiect ori de câte ori excitație neuronală gnostică coincide cu excitarea neuronilor proeminentei, provocând reflexe de direcționare. Imaginea este experimentată numai în excitarea neuronilor gnostice, t. E. În absența excitație a neuronilor de proiecție corespunzătoare. Cu alte cuvinte, noi credem că instituția este un nivel de proiecție a sistemului aferent învăluie percepțiile noastre într-o astfel de formă concretă (fig. 39).
Dacă această ipoteză este adevărată, ne putem aștepta ca subiectul care atinge intrări blocat datorită deteriorării suprafeței receptive corespunzătoare sau a căilor aferente zonei de proiecție, după Gnoza a fost deja format, imaginile continuă, cu toate că percepția va deveni imposibilă. In schimb, la pacienții cu leziuni câmp numai în Gnostică reprezentând o anumită clasă de percepții, imagini ale obiectelor corespunzătoare stimul-
dispar, cu toate că de intrare senzoriale, inclusiv de direcționare și reflexe nu sunt deteriorate.
Există numeroase observații care confirmă această concluzie. Iată câteva exemple.
ilustrare vie a păstrării gnozei vizuale după pierderea vederii vom găsi în toate bine-cunoscut-Skorohodova Olga, care este orb și surd la vârsta de 5 ani. Mai ales exercitarea, ea a învățat să vorbească, dactilografiere, lectura folosind Braille și de a primi informații de la alții prin „dactylographist“. Devenind un psiholog Skorohodova a scris o carte interesantă despre percepția sa asupra lumii [2].

FIG. 39. Circuitul mecanism fiziologic de percepție (A) și imaginea (B).
G - Gnostic uroven- P - proiectie uroven- AFF - aferent ace putn- - asociativă way- PH - eferentă cale reflex pentru direcționare. De fapt, activat calea indicată de către membrii liniyami- solide - punctat.
După cum este descris în carte, ea nu numai că a supraviețuit unor imagini vizuale copilarie, dar, de asemenea, capacitatea de a forma noi imagini vizuale pe baza percepției tactile, descrieri verbale făcute de către alte persoane, sau spicuite din cărți. Ea a avut o vise distincte, vii.
Mai jos vom da un exemplu de introspectie ei.
„Desigur, nu îmi pot imagina un întreg grup de obiecte dintr-o dată, și fiecare individual: un scaun, masă, dulap, pat, canapea, etc Și îmi imaginez lucruri ... în mărime naturală, și, desigur, familiar pentru mine lucruri îmi imaginez .. nu în parte, de exemplu, prima etapă un scaun, apoi celălalt, apoi înapoi ... nu, lucru familiar îmi pot imagina dintr-o dată, ca un întreg, în mărime completă. Un alt lucru, în cazul în care am fost confruntat cu o parte a oricărui obiect necunoscut sau neobișnuit. Neștiind subiectului ca un întreg, eu cu siguranta ar fi imaginat numai porțiunea la care a atins mâinile. De exemplu, dacă mi sa dat o atingere la oricare capăt al coarnelor, și apoi a întrebat: „Acum, că ați înțeles coarne de cerb ramificată cu animalul și toate cerb?“. Fără îndoială, aș fi spus „Nu“. Dar, atingând marginea din spate a patului meu, voi spune că îmi imaginez tot patul. "
Sau aici este un alt exemplu bine-cunoscut: Beethoven a scris și a efectuat pianul său Simfonia a IX, și multe alte lucrări sale, fiind complet surd.
O situație similară apare în caz de pierdere a vederii în cazul în care deteriorat proiecție cortexul. excelentă descriere a unui astfel de caz dă Nielsen [3].
Un pacient cu embolie bilaterală în pasăre le spune Spurs a văzut dintr-o dată un milion de scântei și, în același timp, oslep-
dar el a păstrat capacitatea de a induce în opinia sa la tot ce a văzut înainte, și pentru a descrie obiectul, inclusiv culoarea din memorie.
Cu toate acestea, pacienții care suferă de una sau alt tip de agnozie, își pierd percepția nu numai generate de obiectele de stimulare corespunzătoare, dar imaginile lor.
Ca o ilustrare, luată de la debutul Critchley [4] Descriere caz dramatic bruscă a agnozie vizuale severe, aparent din cauza hemoragiei. Pacientul - un pacient de Charcot, la cererea acesteia din urmă spune despre starea lui:
„Înainte am avut doar o privire la persoana sau obiectul pe care au gravat în creierul meu.
Că capacitatea lor, am folosit pe scară largă în clasele lor. Am citit prin ceea ce a trebuit să memoreze și, cu ochii închiși, în mod clar imaginat scris în detaliu. Mi-am amintit, de asemenea, fețele oamenilor, țări și orașe, care sunt vizitate în timpul călătoriilor lungi, și într-adevăr, toate elementele care au venit peste ochii mei.
Dintr-o dată, această viziune interioară a dispărut complet. Acum, nici un efort de voință, nu îmi pot imagina chiar și trăsăturile faciale ale copiilor și soțiilor lor, de fapt - chiar și cele mai simple obiecte de zi cu zi. Prin urmare complet schimbat și toate impresiile mele. Chiar și vise. Schimbat Acum, visele mele - acestea sunt cuvintele, în timp ce în fața mea au existat imagini vizuale.
Dacă vreau să țină cont de acest lucru sau acest subiect, ar trebui să-l numesc un cuvânt, în timp ce înainte am avut destul de ea, ca să spunem așa, pentru a face o fotografie ".
Deci, vedem că, în conformitate cu punctul nostru de vedere, distrugerea unor sisteme aferente specifice la orice nivel intermediar, inclusiv zona de proiecție a cortexului, ca rezultat caracteristica pierderea sistemului de imagini senzoriale vhoda-, de asemenea, inerente acestui sistem, rămân intacte. Dimpotrivă, înfrângerea câmpurilor gnostice ale analizorului nu afectează sistemul de intrare atingere, funcția integratoare a creierului - atât sub formă de percepții, precum și sub formă de reproducere a imaginilor - în acest caz, a încălcat.