Despre tetrabothriids filogenie - tetrabotriaty și mezotsestoidaty

După analizarea și sintetizarea literaturii și datele proprii, am fost de acord cu avizul AA Spassky (1957, 1958), care tetrabothriids grup relativ tineri, mici și izolate de cestode a avut loc, se pare că de la tetrafillidnyh paraziți de pește marin. În ceea ce privește tetrabothriids de evoluție în cadrul familiei, există mai multe puncte de vedere. În 1932, Baer, ​​atrăgând atenția asupra soiului în structura scoleces reprezentanți ai diferitelor genuri tetrabothriids a creat o diagramă care arată relația dintre aceste genuri. Potrivit lui, genul Anophryocephalus a dat naștere, pe de o parte, un grup de muncă, caracterizat prin botridy dezvoltarea progresivă (Trigonocotyle, Tetrabothrius, Chaetophallus), iar pe de altă parte - un grup de soiuri cu dezvoltarea progresivă a părții apicale a scolex și reducerea botridy (Strobilocephalus, Priapocephalus). Cu toate acestea, acest sistem reflectă o varietate de diferite structuri scoleces tetrabothriids, dar evoluția lor.
În 1954, Baer a sugerat că tetrabothriids parazitează la păsări, sunt mai vechi decât tetrabothriids cetacee. El a indicat că structura mai mult sau mai puțin monotonă păsări scolex tetrabothriids, ea poate fi considerată ca fiind de tip „clasic“ de scolex pentru familia Tetrabothriidae.
Indiferent de Baer ipoteză similară a fost exprimată de către SL Delyamure (1955), care a scris: „Este posibil ca tetrabothriids pinipedelor și cetaceele sunt derivate din tetrabothriids fauna păsărilor. După toate probabilitățile, punctele de vedere inițiale generale a rupt treptat legăturile cu gazdele lor ancestrale definitive - păsări și, în cele din urmă rupt departe de ei, au evoluat în gazde noi - pinipedelor și kitoobraznyh- posibil ca, în acest caz, din cauza gazdele intermediare au fost salvate ".
Riis (1956), care a studiat structura tetrabothriids mamifere marine a constatat că scolex Tetrabothrius innominatus, găsit într-un delfin neravnozubogo se apropie de tip „clasic“ al scolex tetrabothriids păsări parazite. De la el, în conformitate cu Riis (1956), două linii de evoluție sunt: ​​1) printr-o hipertrofie a regiunii apicale a scolex la Anophryocephalus naștere, Strobilocephalus, Priapocephalus și 2), prin dezvoltarea progresivă a botridy la alte specii din genul Tetrabothrius care parazitează mamiferele marine și Trigonocotyle.
Autorii menționați mai sus sunt înclinați să creadă că tetrabothriids parazitează la păsări (născută Tetrabothrius), sunt mai în vârstă și au dat naștere la tetrabothriids care parazitează mamiferele marine.
Această secvență în tetrabothriids de evoluție ar fi posibilă în cazul în care există o diferență semnificativă în momentul apariției de păsări marine și mamifere marine. Și aproape nu a fost. Este cunoscut faptul că fosile și păsări marine, mamifere marine, iar cele mai multe sunt aproximativ în același timp: Oligocenului, Miocenului și epocile pliocene (Simpson, 1945- Ivanov și colab, 1951.), iar unele cetacee existau deja în mările eocene (mere, etc. ., 1972). Aparent, dezvoltarea ambelor grupuri de gazde tetrabothriids sa întâmplat aproape în același timp sau doar cu un mic interval de timp.
Cu vedere autorii menționați mai sus pot fi de acord doar parțial că rasa Tetrabothrius, care este într-o oarecare măsură o poziție centrală între tetrabothriids este, probabil, de asemenea, una dintre cele mai vechi. Dar nu mai puțin vechi, se pare, sunt ambii membri ai genului Priapocephalus, parazitare în cetacee. Acestea, împreună cu semne de specializare profundă sunt caracteristici de organizare redusă (doar aranjate sac atrial, vrac vitellarium și colab.). Bazat pe acest lucru, putem presupune că ambele aceste tipuri provin de la o parte din grupul inițial de tetrabothriids primitive vechi, care, la rândul său, a evoluat de la tetrafillidnogo strămoș, ca urmare a trecerii la parazitism la animalele cu sânge cald (păsări marine și mamifere marine). Evoluția câțiva membri ai genului Priapocephalus a mers în direcția de adaptare la parazitism in intestine de balene mari. În condițiile peristaltismului intensive au dezvoltat un mod unic de fixare, au existat schimbări în structura scolex. După ce a studiat scolex de cestode din genul Priapocephalus, Baer (1954) a sugerat că este psevdoskoleksom înlocui funcțional un scolex adecvat. Tinere forme Priapocephalus, de Baer, ​​au scolex normale care se dizolvă după penetrarea mucoasei intestinale, în timp ce formele mature psevdoskoleks funcții. După ce a examinat un număr mare de copii ale P. minore diverse dimensiuni, noi (Scriabin, Muravyov, 1970) a încercat să afle unele caracteristici ale structurii scolex și metoda punerii sale în aplicare în mucoasa intestinelor de balene. Studiul nostru a confirmat punctul de vedere Baer. Aparent, scolex Priapocephalus psevdoskoleksom minor este format din partea din față a corpului de parazit, si nu este un omolog al prezentei scolex. Acest lucru este confirmat de aceste fapte: 1), chiar și în foarte tinere specimene de mărime mică P. 2-2.7 mm felii prin „scolex“ nu ar trebui să fie botridiy- 2) natura amplasării mușchiului longitudinal au fost găsite în „scolex“ nu este foarte diferită de cea strobila și este continuarea acesteia (Figura 4, 8) - 3) parenchim „scolex“ urmează în mare măsură forma parenchimul cerebral in strobila, este oarecum turtit în direcția dorsal ventral, în ciuda faptului că scolex exterior are o simetrie radială (Figura . 4, 7). Crearea unui „scolex“ are loc, se pare că, după introducerea parazit în mucoasa intestinală gazdă înainte de strobilation, în caz contrar este imposibil de imaginat mecanismul de penetrare în țesut. Este cunoscut faptul că acest lucru este format din scolex de cestode larve mult mai devreme, de obicei încă în corpul gazdei intermediare, și nu există nici un motiv să credem că în genul Priapocephalus se întâmplă altfel.
Pe soarta scolex P. minorul nu este nimic specific de spus, în timp ce este imposibil. Este posibil ca larvele este în mare măsură redusă, deoarece chiar foarte exemplarele tinere urme de încredere nu a putut găsi în psevdoskolekse. Este posibil ca mai multe secțiuni separate de țesut în partea apicală psevdoskoleksa (fig. 4, 7), și este o rămășiță a scolex, dar nici o dovadă care să susțină această ipoteză, dar locația acestui site, noi încă nu avem. Toate aceste întrebări pot fi soluționate numai după detectarea și investigarea formelor larvare.
Reprezentanții genului Tetrabothrius diagrama structură stabilă de vitellarium scolex, compact mai dificilă parte distală aranjată a sistemului reproductiv - caracteristici care vorbesc despre evoluția progresivă a speciilor de acest gen, care parazitează mamiferele marine (7 specii) și păsări (35 specii).
Tânăr, nu și-a pierdut legătura cu Tetrabothrius sunt specii din genul Anophryocephalus, pinipede parazitează (scolex aceste tetrabothriids lipsite de organul apicale, ci pe fiecare dintre botridy A. skrjabini păstrează încă două excrescență mici musculare). Un alt grup este reprezentat de specii din genul Trigonocotyle - paraziți cetacee, au o caracteristică care este diferită în structura din Tetrabothrius, scolex. Anatomia de cestode similar cu Tetrabothrius. În ceea ce privește tipul de Strobilocephalus, se datorează lipsei de încredere în competența de acest fel, nu se angajează să judece cu privire la locul lui în familia Tetrabothriidae.