Etapele de ontogenie și ciclul de viață teniat - teniaty - tenii

teniat ciclu de dezvoltare pentru o lungă perioadă de timp nu a cedat decodificare, deoarece stadiile larvare au fost considerate fie ca reprezentanți ai grupurilor taxonomice independente sau sunt confundate cu plantele urâte, este t. e. Se referă la elemente patologice.
Chiar și în a doua jumătate a secolului al XIX-lea. Când helmintologie a pornit pe experiment și conexiunea a fost stabilită etape de bandă de cestode cu forme veziculare relevante, a fost descifrat ciclul de dezvoltare a unui număr de cestode, unii cercetători au continuat să stea pe poziții false în evaluarea teniid stadiile larvare.
De exemplu, Siebold (1854), considerat inițial pierdute și cisticerci degenerează instanțele paraziți. Mai mult, el a crezut că, ca urmare a hranirea cainilor cu o varietate de cisticerci (pisiformis Cysticercus, tenuicollis S., S. cellulosae și chiar cerebralis tsenura Coenurus) în intestine lor cresc aceleași pisiformis cestode Taenia, care se presupune identic cu Taenia solium. Cu toate acestea, acest lucru nu a împiedicat să Siebold concluzia corectă că, atunci când alimentat la câini cu bule hidatic în aceasta din urmă crește în cestodul intestin trehchlenistaya mici, cunoscut sub numele de o formă independentă de Taenia Echinococcus.
Chiar a mers mai departe pe căi greșite Menen (Megnin, 1880), care a susținut că oferă doar cisticerci cârlige armate cestode, în cazul în care ajunge în intestin la carnivore, și, dimpotrivă, dă formă neînarmat în intestinul ierbivorelor. De exemplu, în conformitate cu vederile Menena, pisiformis cisticercozei la câine se transformă în Taenia pisiformis și iepure - în Mosgovoyia pectinata. Echinococcus în câine dă Echinococcus granulosus și cai - Anoplocephala perfoliata.
După experimente genial KüCHENMEISTER, Leuckart, Bell, Van Beneden și alții, au dovedit formarea de cestode mature în intestinul speciilor de animale din etapele chistice ingerat, în curs de dezvoltare corpul unui alt animal, a afirmat punctele de vedere chiar pe teniid biologie:
Toate teniidy sunt biohelminths, dezvoltare ontogenetică care are loc cu participarea a doi stăpâni: finala, care este acasa, la stadiul de bandă (imaginale), și un intermediar, care este localizată în stadiul larvar (larvar).
Infectarea Taeniasis gazde finale are loc prin consumul de organe și țesuturi ale gazdei intermediar infestat. Gazdele intermediare invada în caz de înghițire hexacanth sau proglottids mature. În unele cazuri, atunci când unul și același organism poate fi gazdă finale și intermediare (Taenia solium la om, Echinococcus granulosus la câini) și contaminare pot să apară la penetrarea oncospheres stomac fără eliberarea lor în mediu. Acest lucru se întâmplă atunci când mișcările intestinului anastaltic atunci când conținutul său intră în stomac gazdă.
Literatura de specialitate a subliniat în repetate rânduri infecție intrauterină a Teniile (echinococoză, cenuroză, cisticercoza) și intermediari, ca o excepție, gazdele definitive (teniasis).
Skrjabin și RS Schulz (1940) furnizează date AN Luppova (1914) cu privire la teniei de carne de porc infecție fetus uman - Taenia solium. Acest lucru se explică prin faptul că, în uterul unei femei gravide cisticercozele Cysticercus cellulosae au fost plutesc liber in lichidul amniotic si fatul au fost zaglocheny, în intestine de care au atins stadiul de maturitate a benzii.
gazde definitive Teniid sunt mamiferele prădătoare (Carnivora), în principal, de la canide și feline, în unele cazuri, marsupiale, păsările de pradă, precum și oameni.
Gazdele intermediare sunt de asemenea animale vertebrate excepțional (primate, copitate, rozătoare, carnivore, marsupialele proboscidians, mamifer carnivor), dintre care corpul este format larvotsista.
Gazdele definitive sunt, de obicei mamifere agresive și om, eliberate în mediu segmente mature sau ouă teniid.
Proglottids în funcție de specie poate fi eliberată din intestin ca un pasiv, cu excremente, și prin vypolzanija activă din anus. În unele cazuri, segmentele de respingere strobila are loc în mod sistematic, astfel încât viermii fecale de zi cu zi pot fi detectate, în alte cazuri, în schimb, în ​​mod periodic segmentele sunt respinse. Orice modele în alocarea lor nu se observă.
Unele tenii de ieșire pentru segmentele de mediu extern sunt capabile de mișcare independentă, care a fost stabilit mai întâi mai Leuckart (1856).
KI Scriabin în 1914 a raportat că segmentele Taeniarhynchus saginatus pentru ieșire la mediul extern sunt capabile să se deplaseze în mod independent și disipa pauzele de ou prin cuticula.
Studiind această problemă, J. K. Strom (19-38), a constatat că există două motive pentru eliberarea ovulului este prin capătul frontal al proglottids: anatomice și fiziologice. Este cunoscut faptul că, în segmentele mature ale uterului proiecții forward vin foarte aproape de capătul foarte fata proglottids, mult mai aproape decât la capătul din spate. Prin urmare, după separarea de proglottids strobila capetele frontale ale uterului oarbe sunt separate de mediul extern este doar un strat subțire de țesut, mult mai subțire decât capătul din spate. Astfel, acest loc este un fel de locus minoris resistentiae, care poate fi ușor traumatizant și, prin urmare, reducerile segment încep ouăle să fie stoarse din ea în acest loc. Pe de altă parte, acest lucru contribuie, de asemenea, faptul că capătul frontal este cel mai activ de capăt viermii, reduce în mod semnificativ mai intensă decât partea din spate.
Datorită faptului că forma și poziția anterioară și posterioară departamentele uterine teniidy precum Taenia hydatigena, Taenia pisiformis, Hydatigera Taenia altele, foarte similar cu Taeniarhynchus saginatus, Strom (1938) a sugerat prezența aceleiași ouă mature mecanismul de alocare a proglottids acestor cestodelor. Strom Această ipoteză a fost confirmată ulterior experimental GI Ronzhin (1939) pentru Multiceps multiceps, cioc AF (1940) pentru Echinococcus granulosus și P. Seliverstov (1949) pentru Taenia hydatigena.
S-a constatat că mișcarea și viteza activității proglottids eliberează ouăle sunt puternic afectate de mediul înconjurător (temperatură, umiditate, locația găsirea proglottids). Cu scăderea temperaturii scade activitatea proglottids mișcare, crescând astfel numărul de oncospheres nu ejectate din buclele uterului (Seliverstov, 1949).
Atunci când se injectează în tractul gastrointestinal al unui oncospheres gazdei intermediare prin acțiunea sucurilor digestive își pierd membranele radial striați și embrionii folosind cele șase cârlige și substanțe fuzionabile speciale produse de glande speciale penetrează mucoasa intestinală în capilare și calea hematogenå înregistrate în diferite organe și țesuturi gazdă intermediară.
Wael (Waele, 1933) consideră că învelișul radial oncosphere distrus de suc pancreatic specific gazdă intermediară, care prezintă în general larvotsist.
La momentul cârlige de migrare oncospheres ajunge la o lungime de 5 până la 7yai dispar atunci când embrionii sunt în sânge, sau închistarea dispar la scurt timp după embrionului.
In corpul uman, gazde intermediare, în conformitate cu terminologia K. Scriabin și P. C. Schultz (1937), migrația teniid are loc fie gepatoperitonealnomu sau de tip megalorbalnomu.

1. Când oncospheres migrația gepatoperitonealnoy din intestin prin vena portă intra în ficat, dar nu migrează din calea hematogenă ficatului, și se va opri acolo, pătrunde în parenchimul sa, și apoi, ruperea capsulei hepatice vin în mod activ la suprafață sau în cavitatea peritoneală în cazul în care în continuare și să ajungă la stadiul larvar (Taenia pisiformis, Taenia hydatigena, Hydatigera Taenia și colab.).

Astfel, oncosphere Taenia pisiformis migrația finală provizorie în ficat. Acolo ei cresc rapid, iar în ziua a șasea să ia forma unor mici corpuri transparente în formă de pară fără cârlige, înconjurat de o masă de celule albe din sânge. În acest stadiu, larvele încă nu arata ca un balon, dar au o masă parenchimatos înconjurată de o cuticula subtire. Pentru 22-a zi, conform Monnier (Moniez, 1880), unde larvele ajung la aproximativ 1 cm lungime și 1 mm lățime, pare să intercepteze pe la mijlocul lungimii lor.
Partea larvotsisty apoi se atrofiază și dispare. Din greutatea rămasă pe un pol este format dintr-o cavitate în care organismele de fixare începe să se diferențieze. Prin a 30-a zi a larvelor sunt în mod activ din ficat și intră în cavitatea abdominală a iepure, în cazul în care acestea rămân libere și neatasat pentru câteva zile. Între timp, degenerarea celulelor centrala se produce si larve sunt similare cu bula (cisticerci). În această etapă, acestea sunt fixate pe suprafața peritoneală mezenteric prin „adeziune inflamatorie“. Până la sfârșitul câteva săptămâni larvotsista complet format si devin invazive.
cisticerci Formată închise în manta de țesut conjunctiv este format ca urmare a tesutului gazda răspunsului inflamator. Între învelișul țesutului conjunctiv și învelișul are o grosime de lichid vâscos roșiatic cisticerci. Peretele este format din cisticerci structura cuticulei lamelar în interiorul stratului nuclear germinativă adiacentă acesteia. În interiorul corpului există un lichid limpede, cu o compoziție chimică complexă. Forma cisticerci variază în funcție de lokalizatsii- este sferic, atunci larva este atașat la un capac seros, alungit, atunci când se află între fibrele musculare. cisticerci Moartea însoțită de opacifierea peretele vezicii urinare calcifiere lichid și treptată.

Fig. 10. Dezvoltarea cisticerci (pentru Benham 1901)
1 - onkosfera- 2 - începe formarea lokuny- 3 - dezvoltarea în continuare lokuny- 4 - Formarea skoleksa- 5 - începe evagination skoleksa- 6 - evaginated skoleks- 7 - scolex format

2. Atunci când migrația megalorbalnoy - cu trecerea cerc-hexacanth ficat mici și mari alunecare circulație și pătrunde în plămâni, este al doilea filtru în calea embrionului. plămâni având, ele intră în circulația sistemică și pot fi înregistrate într-o varietate de organe și țesuturi, unde se formează larvotsisty. O astfel de migrare comite Multiceps formele larvare multiceps, Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus, Echinococcus granulosus.
In corpul intermediar gazdă larvotsisty teniid multe specii sunt capabile de reproducere asexuată. Deci, multiceps serialis formează adesea exogene și endogene filialele bule, care, la rândul lor, pot da naștere unor noi bule.
În literatura de specialitate, au existat cazuri transversale cisticerci divizare. Pentru prima data Monier (Moniez 1880) a observat o diviziune similară a pisiformis Cysticercus în trei iepuri experimental infestat. Monnier descrie ca ultima etapă de împărțire a două larvotsist compus cisticerci subțire pod fibros, cu toate acestea, în conformitate cu el, în cisticerci jumătate din spate scolexes absent.
Lățimea (Jirina, 1943) găsit în unele iepuri din două unite (până la șapte) cisticerci în fiecare segment sunt activate de un scolex.
Barca (Bott, 1897) descrie stadiul asexuată în longicollis Cysticercus. Cisticerci dezvolta cross-divizare, și întotdeauna la segmentele lor posterioare au fost bine formate scolexes.
Cruz (Cruz, 1949) a observat filiala otshnurovyvanie de bule în interiorul umplut cu lichid mamă vezică pisiformis Cysticercus.
Cruz credea că eco-diviziune în cisticerci - un fenomen rar, care are loc sub influența nu este mecanic, iar unele cauze fiziologice și chimice.
Este cunoscut faptul că, în unele cazuri, cestode clasificare se bazează pe tipul de structură a formelor larvare. Valoarea semnificativă în special atunci când acest criteriu este teniat clasificarea etapă transportor care morfologic foarte monoton, în timp ce larvotsisty corespunzătoare genurilor individuale, pot fi ușor diferențiate.
Deci, teniidy cu larve construit pe tsenura tip sunt multiceps vechi, și de tipul de strobilotserka - la Hydatigera vechi. Cestodes larve singur tip de cameră corespund cu același nume Echinococcus genului Echinococcus, și la tipul de multicompartimentală Echinococcus (alveococcus) - la Alveococcus genului. În cele din urmă, teniidy, stadiul larvar care se bazează pe tipul de cisticerci armate corespund genului Taenia și cisticerci gol - vechi Taeniarhynchus.
Împărtășim pe deplin Spassky vedere AA (1951) că tipul de structură larvotsisty este un indicator al tenii care aparțin unui anumit grup filogenetic, care pot fi legate de numărul de caracteristici de diagnostic persistente și ar trebui să fie utilizate în dezvoltarea filogenia și sistematicii de tenii.
Pana acum sa presupus că teniid hexacanth, lovind corpul gazdei intermediare, transformată în formarea veziculară, în curs de dezvoltare în viitor, în funcție de tipul generic de apartenență la una din cele patru variante ale cisticerci: cisticerci (înarmați și neînarmați), strobilotserk, tsenur, Echinococcus .
Cu toate acestea, un număr de larve teniid cunoscute în prezent, nu se încadrează în această clasificare, deoarece aceste larvele au o structură fundamental diferită decât acele modificări morfologice descrise ale acestui grup de tenii.
Analizând structura morfologice diferite teniid larvotsist, am ajuns la concluzia ca acestea să fie împărțite în două grupe distincte, în funcție de formarea de teci de protecție în jurul scolex: 1) larvotsisty, scolex care invaginirovad, interiorul vezicii urinare umplut cu lichid, și 2) larvotsisty, scolex care este invaginata în țesutul corpul larvei.                                                                                             
Primul tip Larvotsisty sunt formarea vezicular de dimensiuni diferite pe peretele interior, care sunt situate scolexes. Scolex prevăzute cu corpuri de blocare - de obicei fraierilor și cârlige. Scolex invaginata interiorul vezicii urinare umplut cu lichid, astfel este întoarsă pe dos, ca o mănușă deget. La eliberarea unui balon de la fraier scolex și trompa primirea poziției, banda caracteristică pas.  
includem următoarele modificări în acest grup larvotsist: cysticercus, tsenur, strobilotserk, Echinococcus și condiționat alveococcus.       

Cisticerci (Cysticercus).

În tipul larvotsisty cisticerci pot distinge trei părți: scolex, gât și cu bule coada.
Cisticerci acoperit în afara tecii țesut conjunctiv transparent plăvan format din țesuturile gazdă. vezicula caudală compus din cuticulă și stratul subcuticulară, acesta este de obicei ușor de separat de membranele de țesut conjunctiv. Datorită structurii delicate și transparența scolex cozii cu bule invaginata este adesea bine-radiat sub forma unui spot albicios. O parte din coajă coadă șurub-bule și formează o așa-numită scolices receptaculum (receptor recipient). Scolex invaginata în receptaculum și înșurubată pe peretele vezicii urinare este atașat. Hole sau hilului, în care scolex invaginata, foarte înguste și greu vizibile. Scolex și receptaculum în stadii incipiente de dezvoltare sunt în creștere rapidă, dar mai târziu se dezvoltă un receptaculum scolex. Prin limitarea creșterii longitudinale a scolex apare frecvent în îndoirea sub formă în formă de S. Cervix transversal striați și uneori conține multe celule de var, care sub acțiunea unui acid se dizolvă rapid, eliberând gaz, aparent ele constau din carbonat de calciu.
mărimi și forme cisticerci variază în funcție de specie, vârstă, și localizarea în corpul gazdei intermediare. Scolex poate fi armat cu cârlige chitinoase (de obicei), sau lipsit de arme chitină.
Tsenur (Coenurus), precum și cisticerci este un balon umplut cu orice cantitate de lichid, cu toate acestea, se concluzionează nu una, ci mai multe scoleces, fiecare dintre care, ulterior, o dată în gazda finală, poate fi trupa start cestodelor etapă. ED Logatchev (1962) a stabilit că tsenurov pereți au un sistem complex de canale căptușite cu strat subțire cuticulare luminescent. Astfel, în această rețea Coenurus cerebralis construită din aceeași grosime canale anastomozarea, astfel încât există celularitate mai mult sau mai puțin corecte.
In skrabini Coenurus, Coenurus serialis și Coenurus gaigeri vascularizației în larvotsisty perete are alte caracteristici topografice.
Strobilotserk (Strobilocercus) se caracterizează printr-o pronunțată cârlige mari scolex înarmați cu o lungă care se extinde de la ea strobila lozhnochlenistoy se termină la capătul posterior al unor mici vezicule umplute cu lichid. In corpul din spatele gazdelor finale strobilotserka flacon digerat.
Echinococcus (Echinococcus) are forma unei structuri complexe a vezicii urinare umplut cu lichid. Carcasa interioară poate produce capsule cu puiet germinale cu formarea simultană în ea și bule germinală secundar scoleces. Echinococcus primește diverse modificări morfologice.
Alveococcus (Alveococcus) este un conglomerat de mai multe bule mici, neregulate, care pot fi observate scolexes germinale având forma unor mici puncte.
al doilea grup Larvotsisty diferit de tipul de larve cisticerci care nu au nici o coadă veziculelor și scolex invaginata vezică fluid nu cavitar, și cufundat în țesutul corpul larvei. Morfologic larvotsisty acest grup se aseamănă cu mezotsestoid tetratiridii, dar spre deosebire de acesta din urmă, larvele pe scolex are o trompă înarmat cu cârlige chitinoase. În plus, acestea diferă de tetratiridii larvotsisty și biologic.

Tetratiridii se dezvolta din corpul cysticercoid gazdă suplimentar, în timp ce tipul de larvotsisty „tetratiridii armate“, format din oncospheres în gazdă intermediară.
Astfel, aceste larve teniid atât morfologic și biologic pot fi diferențiate de tetratiridiev mezotsestoid care ne dă un motiv să le separe în grupul special.
Larvotsisty teniid construit în funcție de tipul de tetratiridii armate, vom desemna ca armatiridii (Armathyridium).
Printre armatiridy două forme larvare se pot distinge: kladotiridy și armatetratiridy.
Kladotiridy (Cladothyridium) are o formă alungită a corpului. front-end care transportă scolex cârlige armate mici chitinoase, înșurubată în partea din spate larvotsisty. corpusculii calcaros sunt distribuite mai mult sau mai puțin uniform. Gazda intermediara (rozătoare) larve înconjurat chist. În corpul gazdei finale toate larvotsista ia parte la formarea unei etape de bandă.
Armatetratiridy (Armatetrathyridium) are o formă alungită a corpului, ușor lozhnochlenistuyu, din față porțiunea extinsă conține înșurubată scolex armat cu cârlige. În larvotsiste multe corpusculi calcaroase, care sunt concentrate în regiunea gâtului. Partea din spate a corpului se îngustează și se termină ca forma rotunjită caudal. Nu există urme de scoici larvare acolo, și larva este liber în cavitatea corpului gazdei. Partea din spate a larva nu participă la formarea de viermi adulți.
Larvotsist în diagnosticul diferențial trebuie luate în considerare: a larvotsisty dimensiune, care poate varia în funcție de tipul și vârsta și localizarea lichinok- forma tela- poziție larvotsiste- scolex în prezența sau absența cârlige pe numărul skolekse-, mărimea și forma kryuchev- cantitatea de lichid în puzyre- natură scoleces localizare pe coajă embrionare (grupuri de rânduri regulate, etc ...) - capacitatea de a larvelor prezența pochkovaniyu- endogene și exogene sau absența chisturi în jurul larvotsisty- prezență și localizarea corpusculii calcaroase în corpul larvelor.
Esențial în determinarea larvotsist are cunoștințe despre speciile gazdă, care se găsesc larve, iar larvele de la locul de localizare.
În unele cazuri, pentru a confirma independența teniid hrănire necesară animalelor specifice experimentale (de obicei pui, pisoii) stadiile larvare găsite în gazde intermediare. La selectarea animalelor de test ar trebui să-și asume date epizootice disponibile în anumite circumstanțe. Din păcate, această metodă este greoaie și nu poate da întotdeauna rezultatul dorit.
Până în prezent, în 8 din 13 genuri, ne-a unit în subordinul Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937 larvotsisty cunoscut. Pentru aceste forme larvare diferențiate cu ușurință de livrare a tabelului următor.
Larvele se bazează pe tipul de cisticerci (Cysticercus):
a) pe cisticerci proboscisului sunt cârlige chitinoase - Taenia Linnaeus, 1758-
b) pe trompă cârlige cisticerci nu -Taeniarhynchus Weinland, 1858.
Larvele se bazează pe tsenura tip (Coenurus) - Multiceps Goeze, 1782.

Fig. 11. Structura circuitului de stadiile larvare teniat
1 - cisticerci: A - armat, b - nevooruzhennyy- 2 - tsenur- 3 - ehinokokk- 4 - alveokokk- 5 - kladotiridiy- 6 - armatetratiridiy- 7 - strobilotserk (original)
Larvele se bazează pe tipul strobilotserka (Strobilocercus) -Hydatigera Lamarck, 1816.
Larvele se bazează pe tipul de teniei cu o singură cameră (Echinococcus) - Echinococcus Rudolplii, 1801.
Larvele se bazează pe tipul de Echinococcus multicameral (Alveococcus) - Alveococcus Abuladse, 1960.
Larvele se bazează pe tipul de „tetratiridii armat» (Arniattiyridiiyn):
a) larvă - kladotiridium (CladothyrLdium) - Cladotaenia Cohn, 1901-
b) larvă - armatetratiridium (Armatetrathyridium) - Tetratirotaenia nov. gen.