Dezvoltarea embrionară - diphyllobothriids

Video: Sarcina. vedere din interior

 Diphyllobothriids dezvoltării embrionare are loc în apă. Măcinare completă și neuniformă. Pistă inițială pas ou strivire este foarte dificil, deoarece numeroase celule strat din gălbenușul dens înconjoară. Unele informații despre primele stadii ale dezvoltării embrionare, există teniei largi în Schauinsland (Schauinsland, 1885). Cercetatorii studiaza psevdofillid dezvoltarea embrionara, descris în detaliu mai târziu stadiul de dezvoltare embrionară când materialul gălbenușul consumat parțial (fig. 9,1-3). În masa celulară internă a embrionului diferențiat onkoblasty - celule, formând trei perechi de cârlige chitinoid prevăzute cu fibrele musculare și două protonephridia puține celule mari rămase nediferențiate, cu citoplasmă bezofilnoy. Vogel (Vogel, op. La Ivanova-Casas, 1975) primul gasit aceste celule in embrioni tenia larg și numit farfuria lor, și Wisniewski (Wisnewski, 1930, op. La Ivanova-Casas, 1975) au sugerat că unul dezvoltat ulterior genital cancerul de vierme, și, prin urmare, s-au opus ca restul celulelor germinale ale embrionului. Mai multe studii recente nu au confirmat ipotezele Vishnevsky, deci sunt cele două categorii de celule, în esență, somatice, dar notația a introdus-le înrădăcinată în literatura de specialitate.

Până la sfârșitul dezvoltării embrionare a oului este format coracidium înconjurat de mai multe membrane (Fig. 9, 4). Numite de obicei îndepărtate ouă coajă sau "corionică". În ceea ce privește structura și natura membranelor fetale (embryophore) încă nu există un consens. Potrivit unor autori (Schauinsland, 1885- VERGEER, 1935, op. Potrivit lui Schulz, nailing, 1970), este un strat în formă de cub a epiteliului care rezultă din ou divizare, potrivit altora (Vogel, 1929, op. Potrivit lui Schulz, Gvozdev, 1970 ), structura celulară a membranei după ce dispare și este mărginită la exterior și interior al filmelor subțiri în spațiul dintre care există picături de grăsime naturale care servesc în mod evident, sursa de energie pentru cililor.
Durata perioadei embrionare depinde de diphyllobothriids și condițiile de tipul în care are loc dezvoltarea (temperatura, salinitate, modul gaz, iluminare și de alți factori). De exemplu, dezvoltarea embrionară teniei larg la capete 15-17 ° timp de 11 - 12 zile la 19-20 ° - 9-10 la 22-23 ° - 9-12 (Fedorov, 1956), și la 25 30 ° în doar 6-7 zile (Neuimin, 1953 Utkin, 1962). Temperatura optimă la care coracidia (86-97%) au avut cel mai mare procent de eliberare, variază în termen de 10-20 °, cu dezvoltarea dureaza 10-31 zile. Temperaturile de peste 30 ° dezastruoase pentru ouă (Neuimin, 1953).

Fig. 9. Etapele timpurii ale dezvoltării latum latum 1, 2 faze de zdrobire kletki ou 3 - cu embrionul in curs de dezvoltare resnichkami- 4 - ou inainte de eclozare koratsidiya- 5 - plutească koratsidiy- liber 6 - ou după koratsidiya- 7 - procercoid din cavitatea prin diaptomids corpului 5 ore după penetrarea koratsidiya- 8- aceeași după 7 zile-9 - aceeași după 14 zile de-a - ectodermal celulă-b - kletki endodermica in - gălbenușul de celule-r - membrană vitelin (în funcție de diferiți autori, de la Wardle, McLeod 1952)

Video: Lecții de Biologie №41. dezvoltarea embrionară.

După 4 zile de ouă ședere la o temperatură de 2-8 ° lungit perioada lor de dezvoltare și scade rata de supraviețuire, și o ședere de 30 de zile la această temperatură conduce la moartea ouălor (Fedorov, 1956). oua de tenie pot tolera o înghețare largă la -1-5 ° până la 17 zile, la -3 ° până la 12 zile de la -5 ° la 2 zile și la -8-12 ° timp de câteva ore. Cel mai puțin rezistente sunt ouăle care conțin coracidium formate. Invazive coracidia capacitatea eclozate din ouă supuse la congelare este stocat (Morozov, 1956). Cu toate acestea, din activitatea VG Fedorov (1956) rezultă că înghețarea ouălor la temperatura de -1-2 ° ucide germeni de timp de 6 ore.
Intensitatea luminii sub 60 lux inhibă coracidia ieșire, dar cu scuturare mecanică a observat un randament de 100%, chiar și în lumină scăzută (Neuimin, 1953). Dezvoltarea embrionilor din ouă care au fost în mediu fără oxigen, nu are loc, dar viabilitatea lor este menținută pentru 6.5 luni- după mediul îmbogățit cu oxigen se dezvoltă în mod normal. Stai ouă în medii anoxice 8.5-12.5 luni perturbă cursul normal al embriogenezei, care este exprimată în termeni de alungire și de reducere a ratei de supraviețuire a ouălor (Fedorov, 1956). La dezvoltarea ouălor de specii marine diphyllobothriids o salinitate influență mai mare de iluminare (Hilliard, 1972).
dezvoltare post-embrionare și caracteristici ale ciclului de viață. Ciclurilor de viață a majorității diphyllobothriids specii încă nu a fost descifrat, deci ne vom referi la un relativ bine studiat cicluri de viață D. dendriticum (Fig. 13), D. ditremum (Fig. 14) și D. latum (Fig. 15). Ciclul de viață al ultimei decodificat Janicki și Rosen (Janicki, Rosen, 1917). Acest lucru a condus la dezvoltarea de diphyllobothriids experimentale de cercetare în diferite faze ale vieții lor. În prezent, literatura de specialitate internă și externă a acumulat un număr mare de publicații dedicate studiului biologiei acestor trei specii, printre care o atenție deosebită a fost acordată teniei larg.
Dezvoltarea Postembryonic începe cu coracidium eliberare în apă (fig. 9, 5, 6). Aceasta este însoțită de o schimbare a celor două gazde intermediare și se termină în corpul de formare definitivă a persoanelor mature. Coracidium conținând oncospheres, în timp liber plutind în apă folosind cilia. Diferite specii de tenii coracidia structură ușor diferită a cochilii exterioare și interioare, numărul și dispunerea cililor. Este de notat faptul că coracidia plutitoare se poate prăbuși ciliate supt și Dory (Utkin, 1962).
Pentru a continua dezvoltarea coracidium fi poglochen primul intermediar gazdă - copepode, care în intestin ciliate manta restabilite și oncosphere șase cârlige embrionare (Figura 10.) pătrunde în corpul cavitate observație rachka- Utkina (1962) pol lipsit de cârlige. supuse unei Complex modificări morfologice oncosphere treptat se transformă în procercoid (Fig. 9, 7-9, Fig. 11). Apoi crește larva în mărime, este format din țesutul muscular și parenchimul, voaluri ale corpului de schimbare și excretor. La capătul frontal procercoid format cu bothria primar provizoriu fata presetupe, care servesc pentru penetrarea în cavitatea larvele de al doilea corp intermediar hozyaina- capătul său posterior care transportă un cârlige fetale - cercomere este separată de restul corpului printr-o gâtuire. Formarea procercoid perioadă depinde de mai mulți factori. De exemplu, în condițiile de formare Ural Southern procercoid tenie larg diaptomids corp la 25-30 ° durează 7 zile, Cyclops - 10 până la 15 zile, iar în Europa de Vest - 2-3 săptămâni, adică De 2-3 ori mai mult (Utkin, 1962). Există dovezi că acasă mai adecvate decât cyclopoid pentru procercoids teniei crustacee calanoid largi (Bonsdorff, Bylund, 1982).
Pe baza similarității în compoziția de aminoacizi a fracțiunilor proteice gazdă hemolimfa (Copepoda) și țesuturi parazitare (procercoid pseudofilide), AB Guttova (1971) a ajuns la ipoteza că necesitatea ca liberi aminoacizi implicați în sinteza proteinelor, similar in parazit si gazda. În acest sistem, parazit poate fi utilizat nu numai în comun cu proprietarul surselor de materiale de construcții, dar într-o oarecare măsură, și metabolismul.
Diphyllobothriids a doua gazdă intermediară este un pește în sistemul digestiv, care procercoid se impaca cu alimente - copepodelor. Apoi pătrunde în cavitatea corpului, mușchi, ficat sau alte organe care se transformă treptat în plerocercoid (fig. 12). În acest caz, larva pierde cercomere, crește semnificativ în dimensiuni, la capătul frontal al corpului său sunt două bothria.

Fig. 10. oncospheres latum latum nk - plamenevidnye kletki ck - somatic kletki m - fibre musculare embrionare kryuchev- n - cartilajelor (Vogel 1929 de Wardle și McLeod, 1952)

Fig. 11. plerocercoid latum latum
la - PC kutikula- vechi - plamenevidnye kletki VF - fata zhelezy- pfzh - conducte de glandă frontale (pentru Vogel, 1929 de la Wardle, McLeod, 1952)

 Plerocercoids D. latum, de exemplu, sub formă de fry biban pentru 27 zile-ele sunt situate în mușchiul dorsal și splina fără capsule (Utkin, 1962). In plerocercoids pike sunt localizate în cavitatea corpului și organele interne și mușchii, în burbot - în cavitatea corpului și a ficatului (Serdiukov, 1979). Capsulele în jurul plerocercoids D. latum, rockfish musculare localizate, din abundență vasele de sânge. Structura capsulei variază. In unele cazuri, parazit înconjoară doar tesatura granular, în alte - tinere teaca fibroasa in al treilea rand - capsula bistrat bine dezvoltată (stratul interior exterior fibros friabil, bogat în vasele de sânge). parazitismul prelungită este de natură să conducă la o maturizare treptată a capsulei, sărăcirea navelor sale care provoacă parazit pentru a muta. Capsulele servesc membrane ca biologice și plerocercoids D. latum și larvele unor alte helminths au capacitatea de a suprima reacția leucocitară inflamatorie (Berezantsev 1962 1963.1975).
mecanisme de apărare de pește ca răspuns la parazitism plerocercoids teniei larg manifestat în două forme, în primul rând, în dezvoltarea inflamației alergice, limitând dezvoltarea larvelor și care duce la imobilizarea acestuia, și, pe de altă parte, în procesul de calcifiere a larvelor, care rezultă în cazurile avansate la moarte parazit (Pavlova, 1976b).
Uneori prezența helmintic cauzează o schimbare în raportul de aminoacizi liberi în țesuturile gazdă (Guryanova și colab., 1976).

Fig. 12. Plerocercoids diphyllobothriids 1,2 - Diphyllobothrium latum- 3, 4 - D. ditremum relaxat și condensat sostoyanii- 5 - D. dendriticum- 6 - Pyramicocephalus phocarum- 7- D. ursi- 8 - D. lanceolatum 9 D. dalliae (i-Agranovskaya din 1955, de la Booher, 1958- 2-5 - pentru Serdiukov, 1979- original, 6, 1, 9 de Rausch 1954 1956 la 8 - pentru Rauschu, Gilliardu 1970)

Stabilit (Guryan nova, 1977) marea similarității compoziției calitative a aminoacizilor plerocercoids și țesuturi de pește legate, a marcat o variabilitate semnificativă de compoziție de aminoacizi plerocercoids D. latum, în funcție de specia gazdă și localizarea parazitului.
Plerocercoids modificări ample tenie cauza în conținutul total de lipide, fosfolipide și colesteril esteri în țesuturile gazdelor (Guryanov, 1977, 1980).
O .I. Dubovskaya (1982) au investigat dependența activității plerocercoids arginase Triaenophorus nodulosus și D. latum temperatură. În ciuda faptului că ambele tipuri de gazde plerocercoids sunt pești care trăiesc în condiții de temperatură similare, activitatea maximă a arginazei în T. nodulosus manifestată la 27 °, în timp ce D. latum la 57 °.

Fig. Schema 13. Diphyllobothiium demditicum ciclul de viață (Nitzsch 1824) Luhe 1910 (original) 1 - gazde definitive (păsări, mamifere, om) - 2- primele gazde intermediare (calanids, tsiklopidy) - 3- doua gazde intermediare (sticklebacks sig și colab.) - 4 - gazde rezervor (somon, păstrăv, char)

Video: pui Embryonic Dezvoltare

Pe baza datelor, autorul a concluzionat că proprietățile arginase enzimei (temperatura optima, termostabilitate) etapa deja plerocercoid preadapted la regimul de temperatură al gazdei definitive, care este în T. nodulosus pește, un D. latum modificări ale gazdei cu sânge ontogenezei (pești ) într-un sânge cald (mamifer). În acest ultim caz plerocercoid în câteva minute de la mediu la 10-15 ° intră în mediul în care temperatura este de 38-40 °. Prin ipoteză, AJ Dubovskoy, plerocercoids D. latum conțin mai multe izoforme ale arginase, ceea ce le dă posibilitatea de a se adapta rapid la noile condiții de temperatură. De asemenea, sa constatat (Dubovskaya, 1979), care, în formele adulte de activitate arginase este semnificativ mai mare decât larvar.
Infectarea gazdă definitivă este rezultatul consumului de pește infestat plerocercoids de viață. In intestin de plerocercoids gazdă scolex atașat la mucoasa intestinală și să înceapă să crească rapid. Ca rezultat, proglottids strobilation format, apoi dispozitivul câmp androgină în ele.

Fig. 14. Conducerea latum ditremum ciclului de viață (Creplin, 1825) Liine, 1910 (original)
1 -definitivnye gazde (scafandri, krohali, și colab.) - 2 - primul gazde intermediare (calanids, tsiklopidy) - 3 - a doua gazde intermediare (mirosit, coregon, coregonul etc.) - 4- gazde rezervor (păstrăv, somon, Păstrăv și colab.)

Ontogenia sistemului de reproducere, în conformitate cu ML Dubinin (1957), este cel mai complex schimbări morfologice și fiziologice, care a rezultat în această fază de dezvoltare a parazitului este cel mai strict specific. După o anumită perioadă de timp teniei ajunge la pubertate și începe să producă ouă, de exemplu, teniei ajunge larg la pubertate in intestin uman în trei săptămâni (Schultz, cuie, 1972), la câini pui - 14 zile (Utkin, 1962), și în aur hamsteri - pentru 13-17 de zile (Serdiukov, 1979). Dezvoltare D. dendriticum de la plerocercoid mature exemplare durează 6-9 zile (Serdiukov, 1979). In cazuri rare, acesta poate fi infectat adulți diphyllobothriids o gazdă topic definitiv alta (Dubnitskiy, 1956).
Diphyllobothriids ciclu de viață poate fi complicată de participare la gazde rezervor, care este cel mai mare pește de pradă.

Fig. Schema 15. latum latum (L., 1758) Luhe ciclul de viață, 1910 (original)
1 - gazda definitivă (om, mamifere carnivore etc.) - 2 - primele gazde intermediare (calanids, tsiklopidy) - 3 - a doua gazde intermediare (PBR, biban, etc.) - 4 - gazde rezervor (eel știucă, păstrăv și și colab.)

Ei devin infectate cu consumul de mici deja infestate plerocercoids de pește,, larvele migreaza din gazda rezervor intestin în mușchii și organele interne, în cazul în care se acumulează. Se împarte a doua gazde intermediare și rezervor, în unele cazuri, nu este posibilă, deoarece unii pești în stadii incipiente de dezvoltare sunt al doilea intermediar, și în cele din urmă să devină un rezervor gazde.
Trebuie remarcat faptul că intestinul nu este singurul loc de localizarea diphyllobothriids mature, un alt site este ficatul. Canalele biliare ale ficatului în emisfera nordică spermă parazit Tetragonoporus calyptocephalus și în sudul substituit de T. vizualizare physeteris.

 Este puțin probabil ca ficatul a fost locul inițial de localizare a acestor tenii, probabil, au evoluat de la formele intestinale. Pe legătura cu intestine, ca un fost loc de localizare, următoarele fapte arată. În primul rând, în timpul Ontogeny acestor specii înainte de a ajunge la ficat, acestea trec prin intestine, care are loc o parte a ciclului lor de viață. Un exemplu mic de imature T. physeteris a fost găsit AS Scriabin in intestine de cașalot (Fig. 66, 7). În al doilea rând, în tenii adulți la intensitate mare de spate infestare strobilae adesea în lumenul intestinal. În al treilea rând, în intestinul subțire al departamentului cașalot parazitează în mod constant alt tip subfamilia Polygonoporinae - P. giganticus.
În ceea ce privește durata de viață diphyllobothriids, se cunoaște foarte puține specii. De exemplu, speranța de viață D. latum în intestinul uman este, de obicei, nu mai mult de patru ani (Sinovich 1972), D. dendriticum - nu mai mult de 4-5 luni (Cijov, Hoffmann-Kadoshnikov, 1960 Hoffmann-Kadoshnikov și colab, 1963. - Yaldygina, Troshkov, 1969- Klebanoff, 1969a). In experimentele pe autoinfection D. dendriticum speranța lui de viață a fost de 58 de zile (Serdiukov, 1979).

Video: 1. Dezvoltarea embrionare umane